Düşünceler, Bilinç ve Bellek

Bizim için en güç problem, nöral mekanizmalarını bilmediğimiz bilinç, düşünce, bellek ve öğrenmeyi tartışmaktır. Serebral korteksin büyük bir bölümünün haraplanmasının şahıslarda düşünceyi kaldırmadığını; fakat genellikle çevreden haberdar olma derecesini azalttığını biliyoruz.

Her düşüncenin eş zaman olarak, beyin korteksi, talamus, limbik sistem, retiküler formasyon ve beyin sapının birçok bölgelerini ilgilendirdiği hemen hemen kesindir. Bazı kaba, basit düşünceler belki de tamamiyle alt merkezlerden doğar. Ağrı duyusu buna iyi bir örnektir. İnsanda korteksin elektriksel simülasyonu çok seyrek olarak hafif bir ağrı duygusu uyandırdığı halde, hipotalamus ve mezensefalonda bazı alanların uyarılması çok şiddetli ağrı yaratabilir. Öte yandan görmeyi ilgilendiren b,r çeşit düşünce modeli başlıca görme ile ilgili serebral korteksin varlığını gerektirir. Görme korteksinin kaybından sonra vizüel form ve renklerin algılanması tamamen kaybolur.

Bu nedenle, nöral aktivite terimleriyle düşünceleri şöyle tanımlayabiliriz, bir düşünce, belki de sinir sisteminin, başta serebral korteks, talamus ve  limbik sistem olmak üzere çeşitli bölgelerinin eşzaman  olarak ani uyarılması sonucudur. Buna, düşüncelerin holistik teorisi adı verilir. Limbik sistem, talamus ve retiküler formasyonda uyarılan bölgenin düşüncelerin genel doğasını saptaması olasıdır.  Böylece düşüncelerin haz, hoşnutsuzluk, ağrı rahatlık gibi temel duyu modaliteleri ve vücuttaki kaba lokalizasyonları ve öteki genel karakteristikleri belirlenir.

Öte yandan serebral korteks alanlarının uyarılması, duyuların vücuttaki lokalizasyonu, objelerin görme alanındaki yerlerinin saptanması gibi, düşüncenin ayrıntılı niteliklerini belirler. Böylece, bir beton blok duvarın dikdörtgen şekli ya da halının örgüsü gibi öteki ayırıcı karaktersizliklerin belirli zamanlarda bilinç düzeyine çıkması mümkün olur.

Bilinci, çevremizden ya da düşünce dizimizden sürekli olarak haberdar olma şeklinde tanımlayabiliriz.

POSTERİOR SUPERİOR TEMPORAL LOBUN YORUM FONKSİYONU

POSTERİOR SUPERİOR TEMPORAL LOBUN YORUM FONKSİYONU

Gerçekte “yorum alanları” diyebileceğimiz somatik, vizüel ve işitme alanları üst temporal lobun arka bölümünde karşılaşırlar. Çeşitli duysal yorum alanlarının bileşiği olan bu bölge beynin dominant yarımında özellikle gelmiştir -sağ elini kullananlarda sol tarafta- ve beyin fonksiyonlarının serebrasyon dediğimiz en üst düzeylerinde, tek başına korteksin öteki bütün bölümlerinden daha önemli bir rol oynar. Bu nedenle bu bölgeye, çok defa genel önemini vurgulamak amacıyla, genel yorum alanı, gnostik alan, bilme alanı, üçüncü asosiyasyon alanı gibi çeşitli isimler verilmiştir. Bunlar arasında en çok kullanılan entellektüel işlemlerdeki özgün önemini ilk defa tanımlayan nöroloğun anısına verilen “vernicke alanı” terimidir. Wernicke alanındaki ciddi harabiyetlerden sonra şahıs, mükemmel işitebilir, hatta çeşitli kelimeleri hatırlayabilir, fakat bu kelimeleri biraz mantıklı bir düşünce halinde düzenleyemez. Aynı şekilde şahıs yazılı kelimeleri okuyabilirse de taşıdıkları anlamı kavrayamaz.

Wernicke alanının, bilinçli bir hastada elektriksel uyarılması, bazen çok kompleks bir düşünce yaratır. Bu olaya, özellikle, uyarıcı elektrod beyinde, talamusun bağlantı alanlarına kadar sokulduğu zaman rastlanır. Düşünce, çocukluktan hatırlanan karmaşık bir sahnenin görüntüsü ya da özel bir müzik parçası gibi işitme halüsinayonu veya belirli bir kişinin verdiği nutuk gibi, çeşitli tiplerde olabilir. Bu nedenle birden fazla duyu modalitesini ilgilendiren komplike anıların, hiç değilse kısmen, bu alanda saklandığı ya da başka yerde depo edilseler bile, Wernicke alanlarının aktive edilmesiyle hatırlandıkları sanılmaktadır. Bu kanı, Wernicke alanının, çeşitli duysal izlenimlerin karmaşık yorumunda oynadığı önemli role uymaktadır.

Angülar Girus-Vizüel informasyonun yorumu . Angüler girus posterior paryetal lobun en alt bölümde, ;Wernicke alanının hemen arkasında, arkada oksipital lobdaki görme alanıyla kaynaşmış olarak bulunur. Eğer temporal lobdaki Wernicke alanı sağlam olduğu halde, bu bölge haraplanırsa, şahıs işitme izlenimlerini herzamanki gibi yorumlayabilir, fakat görme korteksinden Wernicke alanına vizüel izlenimlerin akımı kesilir. Bu nedenle şahıs sözükleri görebilir, onların sözcük olduğunu anlayabilir, fakat anlamlarını yorumlayamaz. Bu duruma disleksia yada kelime körlüğü denir. Wernicke alanının beynin entellektüel fonksiyonlarındaki önemini tekrar belirtelim. Bu bölgenin erişkin bir şahısta kaybından sonra yaşam, entellektüel faaliyet tümüyle yıkılmış olarak sürdürülür.

 

DOMİNANT HEMİSFER KAVRAMI
DOMİNANT HEMİSFER KAVRAMI

 

DOMİNANT HEMİSFER KAVRAMI

Wernicke alanı ve angülar girusun genel yorum fonksiyonu, keza, konuşma ve motor kontrol alanları, serebral hemisferlerden birinde, ötekinine göre ileri derecede gelişmiştir. Bu nedenle bu hemisfere dominant hemisfer denir. Şahısların hemen yüzde 95’inde sol hemisfer dominanttır. Yenidoğan bebeklerin yarıdan fazlasında Wernicke alanı sol hemisferde, sağdan yüzde 50 oranda daha geniştir. Bu nedenle beyinde sol tarafın niçin sağa göre üstün olduğunu anlamak kolaydır. Ancak herhangi bir nedenle dominant Wernicke alanı çocukluğun erken çağlarında çıkarılırsa, beynin karşı yarısında tüm dominant karakteristikler gelişir.

Bir hemisferin ötekine göre dominant nitekiklerini açıklayabilen şöyle bir teori vardır:

Heran için “zihin faaliyeti” beynin tek bir bölümüne yöneltilir. Doğuştan daha büyük olan sol temporal lob normalde sağa göre daha fazla kullanılmaya başlanır. Böylece şahsın dikkatini daha çok gelişmiş bölgeye yöneltme eğilimi nedeniyle, ilk gelişmeye başlayan hemisferde öğrenme hızı ötekine göre daha büyüktür. Böylece, normal insanda bir taraf ötekine göre dominant karakter kazanır.

İnsanların yaklaşık yüzde 95’inde sol temporal lob ve angüler girus dominanttır. Geri kalan yüzde 5’inde ise, her iki taraf eş zaman gelişerek çift taraflı dominans görülür ya da çok daha seyrek olarak, sağ taraf ileri derecede gelişme gösterir. Genellikle, temporal girus ve angüler girusun dominansı ile birlikte, somatik duysal korteksin ve istemli motor fonksiyonları üstlenen motor korteksin de bazı bölümlerinin dominant karakter kazandığı görülür. Örneğin, daha sonra tartışılacağı gibi frontal lobun orta bölgesinde, lateral olarak ve yer alan premotor konuşma alanı (Broca alanı) hemen daima beynin sol tarafında dominanttır. Bu konuşma alanı, larinks kaslarını, solunum kaslarını ve ağız kaslarını eşzaman olarak uyarıp, kelimelerin oluşumunu sağlar. Elleri kontrol eden motor alan da şahısların hemen hemen onda dokuzunda beynin sol tarafından dominanttır. Bu da insanların çoğunun “sağ elli” olmasını sağlar.

Temporal lobun yorum alanları ile ve angüler girus ve birçok motor alanlar yalnız bir hemisferde gelişmiş olduğu halde, insanlar duysal informasyonları her iki hemisferden alabilirler ve her iki hemisferdeki motor aktiviteyi kontrol edebilirler. İki hemisfer arasındaki iletişim başlıca koprus kallozumdaki sinirsel yollardan salanır. Bu tek tarafın baskın olduğu, çift taraflı organizasyon beynin iki tarafının faaliyeti arasındaki girişimi önler. Böyle bir girişim kuşkusuz, hem düşüncelerde, hem de motor cevaplarda büyük bir düzensizlik ve karmaşa yaratırdı.

BAZI ÖZGÜN KORTİKAL ALANLARIN FONKSİYONLARI

Beyin cerrahlarının insanlardaki incelemeleri, bazı özgün fonksiyonların, beynin belirli alanlarında lokalize olduğunu gözlemiştir. Şekil 54-4, Penfield ve Rasmussen tarafından korteksin elektriksel stimülasyonu ile ya da nörologların, belirli korteks alanları çıkarılan hastalarda yaptıkları klinik incelemelerde belirlenen alanların bir-haritasını vermektedir. Hafifçene gölgeli olup primer duysal alanları, koyu gölgeli olanı da, nisbeten zayıf elektriksel uyaranlarla, kas hareketlerinin yaratıldığı primer motor alanı (istemli motor alan da denir) göstermektedir. Bu primer duysal ve motor alanları önceki bölümlerde tartışıldığı gibi, ileri derecede özgün fonksiyonlara sahiptir. Korteks’in öteki bölmleri ise, asosiyasyon ya da serebrasyon dediğimiz genel fonksiyonları yürütürler.

   Primer Duysal Alanların Özgün Fonksiyonları

 Primer duysal alanların hepsinin belirli ortak fonksiyonları vardır. Örneğin, somatik duysal alan, görme duysal alanı, işitme duysal alanlarının hepsi, periferik reseptörlerden gelen sinyaller için bir uzaysal yerleşim gösterirler.

Paryetal lobtaki primer somatik duysal bölgenin açık hastalarda elektriksel stimülasyonu, nisbeten komplike olmayan duyuları yaratır. Örneğin, somatik duysal alandaki uyarmada, hasta deride sızı, uyuşukluk bazen hafif elektriklenme duyusu ya da seyrek olarak hafif ısı duyusu aldığını söyler. Bütün bu duyular somatik duysal korteksteki, Bölüm 49’da tanımlanan temsil alanlarına uygun şekilde, vücudun belirli bölgelerinde lokalize edilir. Bu nedenle primer somatik duysal korteksin, duysal izlenimlerin karmaşık modellerinin analizi için paryetal loblardaki komşu bölgeler, somatik duysal asosiyasyon alanı gereklidir

Oksipital lobta primer görme korteksinin elektriksel uyarılmasında şahıs ani bir ışık, parlak çizgiler, renkler ya da öteki basit görsel izlenimleri alır. Burada da vizüel görüntüler, primer görme korteksinin Bölüm 60’da tanımlanan bölgelerinden hepsi uyarılmışsa, görme alanında uyan belirli bir yerde lokalize edilir. Vizüel korteks tek başına komplike vizüel modüllerin neredeyse bütününde bir hesabını yapma eğiliminde değildir. bu nedenle , oksipital, temporal ve paryetal korteksin bitişen alanlar içeren görme asosiyasyon alanı ile beraberinde çalışmalıdır.

 

Serebral Korteks ve Beynin Entellektüel Fonksiyonları

Serebral korteks, sinir sisteminin en büyük bölümünü oluşturduğu halde, hemen hemen bütün bölümlerindeki mekanizmalar hakkında bilgimizin en düşük düzeyde oluşu gülünçtür. Ancak, korteksin çeşitli bölgelerinin özgün olarak uyarılmasının ya da haraplanmasının etkilerini biliyoruz; ayrıca korteksten ya da baş yüzeyinden yapılan kayıtlarla daha fazla bilgiler de toplanmıştır. Bu bölümün başında korteksin fonksiyonları gözden geçirilecek, daha sonra da düşünme işlemi, bellek, duysal informasyonun analizi vb ile ilgili nöronal mekanizmalar hakkındaki başlıca teoriler kısacak tartışılacaktır.

BEYİN KORTEKSİNİN FİZYOLOJİK ANATOMİSİ

Beyin kabuğunun fonksiyonel bölümü başlıca 2-5 milimetre kalınlığında olan ince bir nöron tabakasından ibarettir. Total olarak metrekarenin dörttebiri kadar olan bu tabaka, beynin bütün kıvrımlarını örter ve yaklaşık 50-100 milyar nörünu içerir.

Şekil 54-1’de serebral korteksin farklı tipteki hücre tabakalarından oluşan tipik yapısı görülmektedir. Hücrelerin çoğu üç tiptir. Granüler, fusiform ve karakteristik piramidal şekilleri nedeniyle piramidal denen hücreler. Şekil 54-1’in sağında da, korteksin çeşitli tabakalarındaki sinir liflerinin tipik organizasyonu gösterilmiştir. Özellikle, korteksin komşu alanları arasında uzanan çok sayıdaki horizontal liflere ve korteksten beynin ve medulla spinalisin alt bölgelerine ya da serebral korteksin uzak bölgelerine asosyasyon lif demetlerinin içinde giden düşey liflere dikkat ediniz.

Nörohistologlar serebral korteksi, hafifçe değişik mimari karakteristiklere sahip; yaklaşık 100 farklı bölgeye ayırmışlardır. Ancak bütün bu farklı bölgelerin hepsi, hipokampus bölgesi dışında korteksin altı ana tabakasına sahiptir. Kompetan olmayan histologlar kortekste ancak beş büyük yapısal tip ayırabilir: Tip 1, çok sayıda piramidal hücreyle az sayıda granüler hücre içerdiğinden, çoğu kez agranüler korteks ismini alır. Öteki uçta bulunan tip 5’de ise hemen hiç piramidal hücre yoktur. Fakat, sıkıca yerleşmiş granüler hücreler doludur, buna da granüler korteks denir. Tip 2, 3 ve 4 değişik düzeylerde piramidal ve granüler hücre organlarıyla ara karakterler gösterirler.

Çok sayıda piramidal hücreleri içeren agranüler korteks beyin korteksinin motor alanları için, hemen piramidal hücre içermeyen granüler korteks de primer duysal ve motor alanları arasındaki asosyasyon alanları için  karakteristiktir. Piramidal hücrelerden başlayan uzun aksonlar, motor sinyalleri bazal gangliyonlara, beyin sapı, serebellum ve medulla spinalise iletirler. Granül hücrelerinin kısa aksonları, korteksin kendi nöronal ağı içinde çeşitli sinyalleri nöronlardan nöronlara iletir.

Şekil 54-2, Brodmann’ın histolojik incelemelerine dayanarak sınıflandırılan kortikal alanların haritasını göstermektedir. Bu sınıflandırmada, çoğu kez, farklı mimari gösteren korteks tipleri, beynin fonksiyonel alanalarını lokalizasyon yönünden yararlı olmaktadır.

Serebral korteksle, talamus ve öteki alt merkezler arasındaki anatomik ilişki. Serebral korteksin bütün alanları talamusla direkt afferent ve efferent bağlantılara sahiptir. Şekil 54-3’de talamusun özgün bölümlerine bağlı serebral korteks alanları görülmektedir. Bu bağlantılar çift yönlüdür; talamustan kortekse, sonra korteksten talamusun aynı alanına. Talamus bağlantıları kesilirse, korteksteki ilgili alanların fonksiyonları tümden ya da tüme yakın kaybolur. Görüldüğü gibi, korteks talamusla çok sıkı işbirliği gösterir ve hem anatomik hem de fonksiyonel olarak talamusun büyük bir uzantısı şeklinde kabul edilebilir. Bu nedenle, çoğu kez talamusla korteksin her ikisine birlikte, önümüzdeki bölümde tartışılacağı gibi talamokortikal sistem adı verilmektedir. Ayrıca duysal organlardan kortekse gelen yolların hepsi, olfaktor traktus dışında, talamustan geçerler.

HIZLI MOTOR FAALİYETLERİN YERLEŞMESİ

Bir çok motor aktiviteler o kadar çabuk yürütülür ki, bunların kontrolü için duysal feedback sinyallere yeterli zaman kalmaz. Örneğin, daktilo ile yazı yazmada parmak hareketleri o kadar hızlıdır ki, hareketleri ayrı ayrı kontrol edecek duysal sinyalleri somatik duysal kortekse, hatta doğrudan motor korteks iletmeye zaman kalmaz. Bu hızlı, koordine kas hareketlerinin kontrolü için modellerin, motor sisteminin kendi içinde, primer motor korteks, premotor korteks, bazal gangliyonlar, hatta serebellumda yerleşmiş bulunduğu sanılmaktadır. Gerçekten de bu alanların herhangi birisinin haraplanması, şahsın daktilo ile yazma, konuşma, ya da elle yazı yazma için gerekli, hızlı koordine kas kontraksiyonlarını yapma yeteğeni ortadan kaldırır.

  Hızlı Motor Modellerin Yerleşimi Sırasında Duysal Feedbacklerin Rolü. Yüksek beceri isteyen bir motor aktivite bile, ilk olarak son derecede yavaş-hareketlerin her adımda duysal feedbackle kontrolünü sağlayacak kadar yavaş-yapılır. Aslında en çok beceri isteyen motor aktivitenin hızlı yapılması gerekir. Bu, büyük olasılıkla becerili aktivitenin engramının korteksin motor kontrol alanında, keza duysal sisteminde yerleşmesine kadar tekrarlanmasını gerektirir. Motor engram, beceri isteyen aktivitenin özgün dizisini yürütebilmek için gerkeli kasların aktivitesini ayarlar. Bu nedenle böyle bir engrama, becerili motor fonksiyon modeli denir ve en başta motor alanlarla ilgilidir.

Şahıs bu becerli aktiviteyi birçok kereler tekrarladıktan sonra, artık duysal feedback kontrol olmadan el, kol ya da vücudun öteki bölümleri aynı motor aktivite modelini izler. Duysal kontrol feedback artık mevcut olmadığı halde, duysal sistem hareketin doğru yapılıp yapılmadığını kontrol eder. Bu saptama, daha çok hareket yapılırken değil, geriye dönüktür. Eğer model doğru uygulanmamışsa, duysal sistemden gelen bilgiler, modelin bir dahaki sefere doğru uygulanmasına yardımcı olur.

Böylece, gerçekten yüzlerce koordine hareket modelinin motor sistemde yerleşik bulunduğu, bunların binlerce kompleks motor aktiviteyi yürütmek üzere, gerektiğinde farklı sıralarla işleme sokulduğu sanılmaktadır. Kas kontrolündeki bu teorik yöntemin uygulanmakta olduğunu kanıtlayan ilginç deneylerden biri, gözlerin, bir çember üzerinde hareket eden objeyi tekrar tekrar ”izlemesi” şeklide yapılabilir. Başlangıçta gözler, objeyi ancak çemberde yavaş hareket ettiği zaman izleyebilir ve gözlerin hareketi bu hızda bile aşırı sıçrayıcı karakterdir. Ancak birkaç saniye sonra gözler hareket eden objeyi daha doğru izlemeye başlar ve çember üzerindeki objenin hızı gittikçe arttırılarak, saniyede birçok dönüş yaptırıldığı halde gözler cismi izlemeye devam ederler. Bu yüksek hızda göz hareketinin her aşamada feedback kontrolü tamamen olanaksızdır. Bu sıradaki hareket modeli adım adım duysal feedback kontrole dayanmaz. Bununla birlikte, eğer gözler çember etrafındaki cismi izlemeyecekse, duysal sistem hemen haberdar olur ve hareket modelinde gerekli düzeltmeleri yapar.

Motor Fonksiyonların duysal feedback kontrolü

Motor Fonksiyonların duysal feedback kontrolü

Motor Kontrolde ” Duysal Engram”

Somatil duysal korteksin büyük bir bölümü çıkarıldığı ya da haraplandığı zaman, bir şahıs ya da hayvan daha önce öğrendiği birçok karmaşık motor işlemleri  yapma yeteneğini kaybeder. Bu şöyle açıklanmaktadır: Bireyler motor fonksiyon yapmayı öğrenirken, motor hareketin her yapılışın da, somatik duysal alandaki algılanma sonucu, hareketin çeşitli modelleri “belleğe” kaydedilir. Bunlara motor hareketlerin duysal engramları denir. Duysal kortekste bir kere duysal engram kaydediltikten sonra -şahıs aynı modeldeki hareketleri tekrarlamak için, bu duysal engramı kullanır. Örneğin, bir şahsın makasla bir kağıt bebeği kesmeyi öğrendiğini düşünelim. Bu işlemle ilgili hareketler sırasında belirli modeldeki duysal impluslar somatik duysal alana geçecektir. Bu model, duysal korteks tarafından öğrenildikten sonra, modelin bellekteki engramı, gerektiği zaman, hatta, şahsın gözleri bağlı iken bile, motor sistemi aktive etmek için kullanılarak ve o modele uygun birbirini izleyen işlemler yürütülecektir.

Bunu yaparken de parmaklar, eller ve kollardan gelen duysal siyaller engramla karşılaştırılcak ve ikisi birbirini tutmuyorsa, “hata” olarak nitelendirinlen fark, uygun kasları aktive edecek motor sinyalleri başlatacaktır. Böylece parmaklar, eller ve kolların görevlerini yürütebilmesi için birbirini izleyen gerekli durumlara getirilmesi mümkün olur.

Engramın birbirini izleyen her bir bölümünün, zamanlamaya uygun olarak, projekte edildiği ve motor kontrol sisteminin de otomatik olarak bir noktadan öbürüne geçirip, parmakların hareketlerini duysal engramın tam bir kopyasını çıkaracak şekilde yürüttüğü sanılmaktadır.

Bu durumda görüldüğü üzere, motor sistem bir servo mekanizma gibi hareket eder; sanki motor aktivitenin modelini kontrol eden bizzat motor korteks değildir. Bu model beynin duysal böümünde bulunmaktadır. Motor sistem başlıca bu modeli “izler”. Bu da serve mekanizmanın tam tanımıdır. Eğer motor sistem modeli izlemiyorsa, feedbackle, sinyaller bu yetersizlik duyusunu duysal kortekse bildirir ve kaslara doğru, uygun ve düzeltici sinyaller gönderilir.

Somestetik sinyaller dışındaki motor kontrolle ilgili sinyaller arasında viziüel sinyallerin özel bir yeri vardır. Ancak bu öteki duysal sistemler hatayı bulmakta somatik sistemden daha yavaş çalışırlar. Bu nedenle eğer duysal sistemler hatayı bulmakta somatik sistemden daha yavaş çalışırlar. Bu nedenle eğer duysal engramın kontrolü, viziüel feedback kontrolüne göre genellikle daha yavaşlar. Motor hareketlerin kontrolünde duysal engramın önemini gösteren son derece ilginç bir deney yapılmıştır. Bir maymun bir kompleks, fakat yavaş ilerleyen hareket yapmak üzere eğitildikten sonra, korteksinden çeşitli parçalar çıkarılır. Motor korteksten normalde kasın aktivitesi ile ilgili olan küçük bir parçanın çıkarılması, maymunda bu aktivitenin oluşumunu engellemez. Maymun, aynı aktiviteyi yürütmek için paralize olmuş kasar yerine, otomatik olarak öteki kasları kullanır. Öte yandan, motor korteks intakt bırakılıp ilgili somatik duysal korteks çıkarılırsa, maymun bütün aktiviteyi yürütme yeteneğini kaybeder. Bu deney gösteriyor ki, motor sistem otomatik olarak servo mekanizma gibi görev yapar. Duysal engram modelini izlemek üzere, hangi kaslar bulunuyorsa onları kullanır. Eğer bazı kaslar eksikse ötekiler otomatik olarak onların yerine konur. Deney duysal korteksin, “öğrenilen” motor aktivitenin yapılmasında böylece teel rolü oynadığını vurgulamaktadır.

KLİNİKTE SEREBELLUM ANORMALLİKLERİ

Serebellumun hemen tüm lezyonları ve fonksiyon bozuklukları, aynı tarafta-ipsilateral-anormal motor hareketleri yaratırlar. Bunun nedeni, serebelluma duysal informasyonları taşıyan hemen bütün traktusların, özellikle dorsal spinoserebellar traktusun çaprazlaşmamasına karşın, serebral korteksle serebellum arasındaki bütün çift yönlü yolların çaprazlaşmasıdır. Hatırlanacağı gibi, piramidal yollar da çaprazlaşarak karşı taraftaki vücut periferine impulsları taşımaktadır.

Klinikte, serebellar anormallikleri ikinci önemli bir yönü de, serebrellar kortekste büyük bir bölgenin harabiyetinin motor-fonksiyonda nadiren farkedilebilecek bir anormallik yaratmasıdır. Gerçekten, deneysel olarak serebellar korteksin yarısının çıkarılmasından aylarca sonra, eğer serebellumun derin çekirdekleri de korteksle birlikte çıkarılmamışsa, hayvan hareketleri yavaş yaptığı sürece, motor fonksiyonlar hemen tamamen normal görünür. O halde, motor kontrol sisteminin, geride kalan bölümleri, serebellunun kaybedilen bölümünü büyük ölçüde kompanse etmektedir.

Serebellum fonksiyonlarını ciddi şekilde ve sürekli olarak bozan serebellar lezyonların, genellikle serebellar korteksle birlikte, derin serebellar çekirdeklerden nükleus dentatus, interpozitus ve fastigii’yi de ilgilendirmesi gerekir.

 Dismetri ve Ataksi. Serebellar hastalıkların en önemli iki semptomu, dismetri ve ataksidir. Daha önce işaret edildiği gibi, serebellumun yokluğunda, bilinç dışı motor kontrol sistemi hareketlerin nereye kadar ulaşacağını önceden kestiremez. Bu nedenle, hareketler çoğu kez istenen noktayı aşar, bazen de ona erişemez, dismetri adı verilen bu etki, ataksi olarak bilinen koordinasyonsuz hareketleri yaratır. Dismetri ve ataksi, spinoserebellar traktusun harabiyeti sonucu da gelişir. Çünkü hareketlerin hassas bir şekilde kontrolü için, vücudun hareket eden kısımlarından feedback informasyonlstın ulaşması şarttır.

Aşma. Aşma, bir şahsın serebellumun yokluğunda, elini ya da vücudunu öteki bir bölümünü, amaçladığı noktadan oldukça uzağa atmasıdır. Bu belki de aşağıdaki nedene bağlıdır:

Motor korteks belirli bir motor fonksiyonun yapılabilmesi için genellikle, gerekenden daha fazla impuls yaratır. Serebellum, hareket başlar başlamaz inhibisyonla otomatik olarak bunu düzeltir.  Ancak serebellum bu inhibisyonu yapamazsa hareket, genellikle amaçlanan noktaların ötesine ulaşır. Bu nedenle, aşma genellikle dismetrinin bir belirtisidir.

  İlerleme Bozukluğu, Disdiadokokinezi. Motor kontrol sistemi, hızlı hareketler sırasında vücudun çeşitli kısımlarının belirli bir zaman sonra nerede olacaklarını kestiremezse, hızlı hareketler sırasında bu kısımları geçici olarak ”kaybeder”

Sıralı hareketlerde, birbirini izleyen hareketler ya da çok erken ya da çok geç başladığından ”hareketin ilerleyişi” düzenli olamaz. Bu, serebellar hasar bulunan hastadan, elini hızlı aşağı yukarı çevirmesi istendiği zaman kolayca gösterilebilir. Hasta kısa sürede elini ”kaybederek” hareketin herhangi bir anındaki durumunu bilemez. Bunun sonucu, normal, koordine, yukarı aşağı hareket yerine, seri bir karmaşık hareket ortaya çıkar. Buna disdiakokinezi denir.

 Dizarti. Düzenli ilerlemenin bozulduğu başka bir durum da konuşmadır. Kelimelerin oluşumu, larinks, ağız ve solunum sistemindeki kas hareketlerinin düzenli ve hızlı olarak birbirini izlemesine bağlıdır. Bu kaslar arasında koordinasyon bozukluğu yanında, şahsın birbirini izleyen seslerin şiddet ve sürelerini önceden kestirme yeteneğini kaybetmesi sonucu, sesler karmaşık şekilde çıkarılır. Bazı sesli harflerin yüksek, bazılarının zayıf, bazılarının uzun, bazılarının kısa aralarla söylenmesi sonucu, konuşma çoğu kez tamamen anlaşılmaz hale gelir. Buna dizartri denir.

   İntensionel Tremor. Serebellum harabiyeti bulunan şahıslarda istemli hareketler sıçrayıcı karakterde olur; bu reaksiyona intansiyonel tremor ya da aksiyon tremoru denir ki, serebellar istemin motor hareketleri söndürme fonksiyonunu yapamamasından ileri gelir.

 Serebellar Nistagmus. Serebellar nistagmus göz kürelerinin tremorudur. Genellikle, şahıs başının bir tarafındaki objeye gözlerini tesbit etmeye çalıştığı sırada görülür. Merkezden uzak bir noktaya gözün tesbit edilmesi yerine, hızlı tirreyen hareketlerin gelişmesi de büyük olasılıkla serebellumun ”söndürme” fonksiyonunun kaybına bağlıdır. Özellikle flokkülonodüler lopların harabiyetinde, denge kaybıyla birlikte görülür ve muhtemelen semisirküler kanallardan serebelluma ulaşan yollardaki bozukluğa bağlı olarak gelişir.

 Geri Tepme.  Eğer hekim serebellum hastalığı bulunan bir kişinin ön kolunu sıkıca açmaya çalışırken, hastadan bu kolu kuvvetle yukarı doğru kaldırması istenirse, hekimin çekmeyi bıraktığı anda kolun otomatik olarak durmayıp, hastanın yüzüne çarpacak şekilde aşırı bir hareket yaptığı görülür. Geri tepme adını alan bu olay gerilme refleksinin serebellar komponentinin kaybı sonucudur. Normal serebellum, vücudun bir bölümü, beklenmedik bir şekilde, istenmiyen yönde hareket geçtiği zaman, medulla spinalis refleks mekanizmasını derhal daha duyarlı bir duruma geçirir. Fakat, serebellumun yokluğunda, antagonist kasların kuvvetle aktive edilmeyişi sonucu, ekstremitenin aşırı hareketi ortaya çıkar.

   Hipotoni. Derin serebellar çekirdeklerin, özellikle nükleus dentatusla interpozitus çekirdeklerinin harabiyeti lezyon tarafındaki perferik kaslarda tonusun azalmasına neden olur. Fakat birkaç ay sonra, motor korteksin kendi intrensek aktivitesinin artışı sonucu bunu kompanse ettiği görülür. Hipotoni, derin çekirdeklerin tonik deşarjlarının yokluğu nedeniyle motor korteks ve beyin sapı çekirdeklerinde fasilitasyonun kaybolmasına bağlıdır.

serebellum hemisferinin geniş yan alanının fonksiyonu

serebellum hemisferinin geniş yan alanının fonksiyonu “planlama ve zamanlama” fonksiyonları

İnsanda ki serebellar hemisferin lateral bölgeleri, insanların elleri ve parmaklarıyla karmaşık ince hareketleri yapmalarına ve konuşma yeteneklerine paralel olarak çok gelişip büyümüştür. Ancak, serebellar hemisferin bu geniş yan bölgelerinin vücudun periferik kısımlarından direkt bilgi almayışı gariptir. Ayrıca, lateral serebellar alanlarla beynin primer motor korteksi arasında değil de premotor alanı ve primer, sekonder duysal alanları arasında bağlantılar bulunur. Böyle olduğu halde serebellar hemisferlerin yan bölümlerinin, derin çekirdekleri olan nükleus dentratusla birlikte haraplanması, eller, parmaklar, ayaklar ve konuşma apareyindeki amaçlı hareketlerde ileri derecede koordinasyon bozukluğu yaratır. Serebellumun bu bölümüyle primer motor korteks arasında direkt bir bağlantı bulunmadığından bu olayı anlamak güçtür. Son zamanlarda yapılan deneysel araştırmalar, serebellumun bu bölümlerinin motor kontrolle, iki önemli yönden ilgili olduğunu ortaya koymuştur: (1) birbirini izleyen hareketlerin “planlaması” ve (2) birbirini izleyen hareketlerin “zamanlanması” .

Planlama fonksiyonu. Birbirini izleyen hareketlerin planlanması, yan hemisferlerin beyin korteksindeki premotor alan ve duysal alanlarla bağlantılarına dayanır. Bu alanlarla bazal gangliyonlarda onlara tekabül eden alanlar arasında da çift yollu bir bağlantı vardır. Öyle sanılıyor ki, birbirini izleyen hareket in “planı” korteksin premotor ve duysal  alanlarından, serebellar hemisferlerin lateral bölgelerine iletilir. Bir hareketten, onu izleyen ötekine  uygun şekilde geçebilmek için serebellumla korteks arasında çift yollu bir trafik gerekir. Bu görüşü destekleyen son derece ilginç bir gözlem, hareketler daha yapılırken, nükleus dentatuslardaki birçok nöronlarda onu izleyen hareketin aktivite modelinin hazırlanmasıdır. Böylece, hemisferlerin yan bölgelerinin sıralı hareketlerde, belirli bir anda oluşan hareketle değil, fakat onu izleyen hareket sırasında oluşacaklarla ilgisi vardır.

Özetlenirse, normal moto fonksiyonun önemli bir yönü şahsın bir hareketten ötekine düzgün bir sırayla ilerleme yeteneğidir. Serebellar hemisferlerin yokluğunda bu yetenek, özellikle hızlı hareketlerde, ciddi şekilde bozulur.

Zamanlama fonksiyonu lateral serebellar hemisferlerin önemli bir görevi de, hare hareket için uygun zamanlamanın yapabilmesidir. Bu yan alanların kaybında şahıs, vücudun çeşitli parçalarının, belirli bir zaman içinde nereye kadar hareket edeceğini bilinç dışı olarak önceden kestiremez. Bu zamanlama yeteneği bulunmazsa gelecek hareketin başlangıcı da denetlenemez ve ikinci harekat ya çok erken ya da çok geç başlayabilir.

Serebellar lezyonlar, yazı yazma, koşma, hatta konuşma gibi kompleks hareketlerde, koordinasyonu tamamen bozarak, hareketlerin normal dizisinde birinden ötekine düzenli geçme yeteneğini ortadan kaldırırlar. Böyle serebellar lezyonların hareketlerin düzgün ilerleyişinin bozulmasına neden oldukları söylenir.

Serebellumun motor olmayan fonksiyonlardaki önceden sezme görevi serebellum vücut hareketlerinin dışındaki olaylarda da önceden kestirme görevini yürütür.. Hem işitsel, hem de görsel olaylar önceden kestirilebilir. Örneğin, bir şahıs vizüel sahne değişiminden bir cisme ne kadar hızla yaklaşacağını önceden kestirebilir. Serebellumun bu yetenek yönünden önemini gösteren, çarpıcı şöyle bir deney yapılmıştır. Serebellumlarının “baş” bölgesi çıkarılan maymunlar bir koridorda koşarken duvara ne zaman erişeceklerini önceden kestiremediklerinden, genellikle koridorun duvarına çarparlar.. Ne yazık ki, serebellumun bu ekstramotor sezme fonksiyonlarını henüz öğrenmeye başlıyoruz. Serebellumun gecikmeli devrelerden yararlanarak merkezi sinir sisteminin öteki bölgelerinden gelen sinyalleri karşılaştırıp bir temel zaman kavramı (time base)  oluşturması mümkün görülmektedir. Sık olarak, serebellumun duysal informasyonlardaki spasyotemporal ilişkilerin yorumu bakımından özel bir önem taşıdığından söz edilir.

EKSTREMİTELERİN DİSTAL BÖLGELERİNİN SEREBELLAR ARA BÖLGE VE İİNTERPOZİTUS ÇEKİRDEKLE KONTROLÜ

Genellikle, hızlı hareketler sırasında motor korteks, amaçlanan harekete gerekenden çok daha fazla implus gönderir. bu nedenle, serebellum kas harekete geçtikten uygun bir zaman sonra, motor korteksi inhibe etmek zorundadır. Serebellumun, hareketin hızını değerlendirerek, hareketin amaçlanan noktaya ne zaman ulaşacağını hesapladığına inanılıyor. Buna göre, motor kortakse agonist kasları inhibe, antagonist kasları eksite edici inhibitor ğmpluslar gönderilir. Böylece, tam olarak amaca ulaşılacak noktada hareketi durdurmayı sağlıyacak bir “fren” uygulanmış olur.

Bu mekanizmayla amaçlanan noktaya doğru hızlı bir hareket yapılırken, hareketin başlangıç döneminde agonist kaslar kuvvetle kasılır. Daha sonra, amaçlanan noktaya ulaşılmadan kısa bir süre önce, ani olarak agonist kaslar tamamen inhibe edilirken, antagonist kaslar kuvvetle uyarılır. Bundan başka, hareketin hızına ve önceden sistemin inersisi hakkında edinilen bilgiye göre, değişen bir dönüm noktasında başlangıçtakine ters bir eksitasyon uygulanır. Hareket ne kadar hızlıysa inersi de o kadar büyük olur ve hareket sırasındaki bu dönüm noktası da o kadar erken belirir. Eksitasyonun tersine çevrilmesini sağlıyacak bu işlemlerin motor korteks tarafından “istemli” olarak yapılamayacak kadar, hızlı yürütülmesi gerekir. Bu nedenle, hareketin sonuna doğru  antagonist kasların eksitasyonu, başlangıçta agonist kaslardaki orjinal kontraksiyon gibi “istemli” kasılma değil, tamamen otomatik ve bilinç dışıdır. Daha sonra göreceğimiz gibi, serebellumu ciddi hasara uğramış hastalarda, antagonidt kasların eksitasyonu uygun zamanda değil, daima daha geç ortaya çıkar. Bu nedenle, serebellumun başlıca görevlerinden birinin, hareketin sonunda, hareketi başlatan agonist kasların inhibasyonu sırasında antagonist kasların eksitasyonu olduğuna hemen hemen kesin gözle bakılmaktadır.

Serebellumun “söndürme” fonksiyonu

Serebellar feedback mekanizmasının yan rünülerinden biri de, kas hareketlerini söndürmektir. “söndürme”nin anlamını açıklamak için ilk olarak vucüttaki bütün hareketlerin aslında “pendüler-sarkaç” hareketleri olduğunu belirtelim Örneğin kol hareket ettirilirken , momentum gelişir; hareketin durdurulması için bu momentumun yenilmesi zorunludur. Aynı şekilde, momentum nedeniyle bütün pendüler hareketlerin hedefi aşma eğilimi vardır. Serebellumu haraplanan şahıslarda olduğu gibi, hedef aşılırsa, beyindeki bilinç merkezleri bunu farkederek, kolu amaçlanan noktaya getirmek üzere, ters yönde bir hareketi başlatır. Fakat kol, tekrar momentum nedeniyle hedefi aşar, uygun düzenleyici sinyallerin tekrar gönderilmesi gerekir. Böylece kol, nihayet amaçlanan noktaya tesbit edilinceye kadar, bir çok ileri-geri osilasyonlar yapar. Buna aksiyon tremoru ya da intensiyonel tremor denir. Eğer, serebellum sağlamsa, bilinç dışı sinyaller hareketi tam amaçlanan noktada durdurarak, hedefi aşmayı ve tremoru önler. Bu söndürme sisteminin temel karaktersizliğidir. İnersisi olan pendüler elementleri düzenleyen bütün servokontrol sistemlerinin servomekanizması için söndürme devrelerinin bulunması gerekir. Merkezi sinir sistemindeki motor kontrol sisteminde bu söndürme fonksiyonunu büyük ölçüde serebellumun yürüttüğü kabul edilmektedir.

Serebellumun Ballistik Hareketleri Kontrolü. Vücutta birçok hızlı hareketler, daktilo ile yazı sırasındaki parmak hareketlerinde olduğu gibi, o kadar hızlı yapılır ki, periferden serebelluma feedback informasyonun ulaşması mümkün olamaz ve hareketler bitmeden serebellumdan geriye motor kortekse dönmesi de olanak dışıdır. Bu hareketlere ballistik hareketler denir. Anlamı, tüm hareketi belirli bir uzaklığa gitmek üzere başlatıp, sonra da durdurulmasının önceden planlanmasıdır. Önemli başka bir örnek de gözlerin sakkadik hareketleridir. Şahsın okurken ya da bir arabanın içinde yolda giderken birbirini izleyen noktalara bakması sırasında, gözleri bir pozisyondan ötekine sıçrar. Serebellum çıkarıldığı zaman, ballistik hareketlerde görülen değişiklikleri inceleyerek, serebellumun fonksiyonunu daha iyi anlamak mümkün olur. Üç büyük değişiklik görülür: (1) Hareketler yavaş başlar. Bu nednele hızlı ballistik hareketleri yapmak çok zorlaşır. Ayrıca, hareketin nereye kadar gideceğini kontrol da hemen hemen olanaksızdır. Çünkü, hareket başladıktan sonra durdurmak güçleşmiştir. Serebellar devrenin yokluğunda motor korteks ballistik hareketi başlatmak ve sona erdirmek için çok düşünmek zorunda olduğundan, fazladan zaman gerekecektir. Böylece, balistik hareketlerde otomatizma kaybolur. Fakat acaba serebellum ballistik hareketleri kontrol fonksiyonunu nasıl yürütür? Bunun yanıtını bilmiyoruz. Ancak şöyle farzedilmektedir: Motor korteks, ilk olarak hareketi başlatırken aynı zamanda serebelluma sinyaller gönderir. Bu sinyallerin ilk etkisi serebellumun derin çekirdekleride görülür. Onlar da uyarıcı sinyalleri derhal motorkorteks, nükleus ruber ve öteki motor çekirdeklere göndererek, ballistik hareketin başlamasını kuvvetle kuvvetle destekler. Birkaç milisaniye sonra, serebelluma giren sinyalin serebellum korteksine geçerek, Purkinje hücrelerinden tekrar serebellar derin çekirdeklere dönmesini sağlayan devrelerle, implus gecikmeli olarak iletilir ve burada eksitasyon yerine inhibasyon yaratır. Böylece, belirli bir gecikmeden sonra, otomatik inhibitör gecikmeli sinyalin, agonist kasları durdurup, aynı zamanda resiprok inervasyonla antogonist kasları çalıştırarak, ballistik hareketi kestiği sanılıyor. Eğer serebellumda, bu bölümde incelediğimiz devreleri tekrar düşünürsek, bunların ballistik hareketleri için gerekli şekilde, önce eksitatör, sonra da gecikmeli olarak inhibitör, bifazik mükkemel fonksiyon yaptıklarını görürüz. Öğrenciler daha sonra, serebellumun özgün yeteneğine, bu gecikmeli devrelerin temek oluşturduğunu hemen hemen kesin olarak anlayacaklardır.

Serebellar fonksiyonla medulla spinalis gerilme refleksinin ilişkisi

Duurm ve dengenin serebellar kontrolünde en önemli komponent kas iğciklerinden serebelluma dorsal spinoserebellar traktuslarla iletilen, çok büyük miktardaki informasyonlardır. Serebellumda nükleus fastigii yoluyla beyin sapına gelen sinyaller, bizzat kas iğciklerini inerve eden gama efferent lifleri uyarır. Böylece, madulla spinalis gerilme refleksine benzeyen, ancak ondan daha karmaşık serebellar gerilme refleksi oluşur. Bu serebelluma kadar uzanıp sonra tekrar kasa dönen sinyallerle sağlanır. Genellikle bu refleks medulla spinalis gerilme refleksine ek bir destek sağlar, fakat feedback devresi oldukça uzun zaman aldığından etkisini uzatır. Bu feedback yolun vücuttaki postural ayarlamaların çoğu için geçerli olduğu kabul edikmektedir.

SEREBELLUMUN İSTEMLİ KAS KONTROLÜNDEKİ FONKSİYONU

Vücutta perifer ile serebellum arasındaki feedback devrelere ek olarak, motor kortekste hemen hemen tamamen bağımsız bir feedback devre bulunmaktadır. Bu devre, şekil 53-15’de en basit şekliyle, şekil 53-16’da bazal gangliyonları da kontrol devresine alan daha kompleks şekliyle gösterilmiştir. Bu devredeki sinyallerin çoğu motor korteksten ve komşu kortikal alanlardan serebellar hemisferlere, oradan da kortekse geriye döner. Bunu izleyerek serebellumun nükleus dentatus ve interpozitus çekirdeklerine ve talamusun ventrolateral ve ventroanterior çekirdeklerine ulaşır. Bu devreler vücudun eksen ve çevresel kaslarını ilgilendirmez. Tersine, serebellum hemisferlerinin ara bölgesinden ve bu hemisferlerin geniş yan bölgelerinden yürütülen motor kontrollere yardımcı olur. Bunların herbirini ayrı ayrı tartışalım

EKSTREMİTELERİN DİSTAL BÖLGELERİNİN SEREBELLAR ARA BÖLGE VE İİNTERPOZİTUS ÇEKİRDEKLE KONTROLÜ

Her bir serebellar hemisferin ara bölgesi iki kaynaktan bilgi alır: direkt olarak motor korteksten ve vücudun periferik bölümlerinden özellikle ekstremitelerin distal bölümlerinden gelen feedback inforamasyonlar. Serebellum bu bilgileri entegre ettikten sonra çıkış sinyalleri interpozitus çekirdeği ve talamus duraklarından geçerek başlıca serebral kortekse ulaşırlar, Ayrıca sinyaller, direkt olarak interpozitus çekirdekten nükleus ruberin magnosellüler bölümüne (ait bölüm) ve oradan başlıyan rubrospinal traktusa geçer. Rubrospinal traktus başlıca medulla spinalis gri maddesinin, ekstremitelerim distal kısımlarını, özellikle el ve parmakları kontrol eden bölgelerini inerve eder. Serebellar motor kontrol sisteminin bu bölümünün, ekstremitelerde distal kısımlardaki hızlı, amaca yönelik, ince, karmaşık hareketlerin yapılması için, agonist ve antagonist kaslar da düzgün ve koordine hareketleri kontrol ettiğine inanılmaktadır. Motor kontrol sisteminin üst düzeylerinden, serebellum hemisferlerinin ara bölümüne kortikopontoserebellar traktusla, o bölgelerin “intensiyonu-niyeti” ulaşır. Serebellum, periferden dönen bilgilere göre vücudun ilgili kısımlarındaki “performans-uygulama” ile bunları karşılaştırı. Gerçekten, ventral spinotalamik traktusla serebelluma, ön motor nöronlara ulaşan motor kontrol sinyallerinin bir “kopyası” gönderilmektedir. Bu da kas iğciklerinden ve öteki propriyoreseptör duyu organalrından gelen sinyallerle entegre edilir.