SEREBELLUMUN HAREKETLERİN KONTROLÜNDEKİ FONKSİYONU

SEREBELLUMUN HAREKETLERİN KONTROLÜNDEKİ FONKSİYONU

serebellum motor kontrolde, ancak sinir sisteminden başka bir yerde başlatılan motor aktivite ile bağlantılı görev yapar. Bu aktiviteler medulla spinaliste, retiküler formasyon, bazal gangliyonlar ya da beyin kabuğu alanlarından kaynaklanmış olabilir. Biz ilk olarak serebellumun medulla spinalis ve alt beyin sapıyla durum ve dengeyi kontrol için işbirliğini; daha sonra da motor korteksle birlikte istemli hareketlerin kontrolünde oynadığı rolü tartışacağız.

SEREBELLUMUN MEDULLA SPİNALİS VE BEYİN SAPIYLA BİRLİKTE DENGE İLE İLGİLİ HAREKETLERİ KONTROL FONKSİYONU

serebellum filogenetik olarak hemen hemen vestibüler apareyle aynı zamanda belirmiştir. Bundan başkai önceki bölümde gördüğümüz gibi serebellumun flokkülonodüler loplarının kaybı dengeyi ileri derecede bozar. Şimdi şu soruyu sormalıyız, serebellum dengede beyin sapının yürütemeyeceği, hangi rolü oynar ? Burada verilecek cevabın önemli bir anahtarı, serebellar fonksiyon bozukluğu gösteren şahısların dengelerinin, sakin durumdan çok, hızlı hareketleri yaparken bozulmasıdır. Bu olay, serebellumun özellikle vestibüler aparey gibi, vücut durumunda hızlı değişikler olduğu sırada agonist ve antagonist kasların kontraksiyonları arasındaki dengenin kontrolünde, önemli bir rolü olduğunu telkin eder-Bu dengenin kontrolünde en büyük problemlerden biri, vücudun çeşitli parçalarından gelen durumla ilgili ve kinestetik sinyallerin beyne ulaşması için süredir. Spinoserebellar sistemde olduğu gibi en hızlı, saniyede 100 metre ileten duysal yollarda bile, ayaktan başa implus iletisinde 15-20 milisaniyelik bir gecikme olur. Hızlı koşan bir şahıs bu zaman içinde 25cm kadar bir yol alır. Bu nedenle, hızlı hareketin herhangi bir anında beynin, vücudun çeşitli bölümlerinin kesin durumunu bilmesi olanağı yoktur.

Öte yandan, uygun nöronal devrelerle, serebellum ya da beynin öteki bölgelerinin vücudun bir bölümünün hareket hızı ve yönünü öğrenerek, 15-20 saniye sonra vücut bölümlerinin hangi durumda bulunacağı  kestirmesi ne olacağını bilmesi mümkün olurç Bunun serebellumun başlıca fonksiyonlarıdan biri olduğu kabul ediliyor.

Serebellumun nöronal devreleriyle ilgili olarak, daha önce tartışıldığı gibi, vücudun  somatik alanlarından, özellikle kaslar, eklemler ve deri yüzeyinden gelen informasyonlar vestibüler çekirdekler yoluyla, beyin sapına ve serebellumun daha eski alanlarına gider. Bu alanlardan flokkülonodüler lobo dorsal ve ventral spinoserebellar yollarla, retiküloserebellar yollardan da vermis ve serebellumun intermedie alanlarına informasyonlar gelir. Flokkülonodüler loplara da ancak birkaç santimetre ötede yerleşik bulunan vestibüler apareyden, informasyonların ulaşması bir mili saniyeden fazla gecikmez.

Bu nedenle, denge kontrolünde son derece hızlı iletilen vestibüler informasyonların tipik bir feedback devresi oluşturduğu sanılmaktadır. Böylece çok hızlı hareketler sırasında hareket yönü değiştiği zaman postüral motor sinyallerde, dengenin devamı için gerekli düzeltmeler hemen hemen anında yapabilmektedir. Vücudun periferik alanlarından gelen feedback sinyaller de serebelluma uzun gecikme ile ulaşsalar bile, serebellumun vücuttaki ilgili bölümlerin her an için durumlarını hesaplayıcı fonksiyonuna belki de yardımcı olmaktadırlar.

Serebellumun Nöronal Devresi -2

Böylece, Purkinje hücrelerinin iki tip giriş (input) devresiyle uyarıldığı görülmektedir; bunlardan birinden gelen sinyale ileri derecede özgün, bir çıkış cevabı verilmekte, ötekinde ise, daha az özgün olan tonik tipte bir cevap verilmektedir. Şunu hatırdan çıkarmamak gerekir ki, serebelluma gelen afferet implusların çok büyük bölümü  yosunsu liflerden gelir. Çünkü bunlar nukleus olivarius inferiordan gelenlerin dışındaki, bütün afferent implusları taşımaktadır.

Serebellumun derin çekirdeklerinde eksitasyonla inhibasyon arasındaki denge.

Purkinje hücrelerinden derin çekirdeklere gelen çıkış sinyaleri tamamen inhibitördür. Bu nedenle, tekrar şekil 53-14’deki devreye bakarak, derin çekirdek hücrelerinin hem tırmanan, hem de yosunsu liflere uyarıldığına, Purkinje hücrelerinden sinyallerle de inhibe olduğuna dikkat ediniz. Normalde bu iki etki arasında sürekli bir  denge bulunduğu için derin çekirdek hücrelerinden çıkış, orta derecede sürekli bir eksitasyon düzeyinde kalır. Öte yandan, hızlı motor hareketlerin yapılması sırasında iki etkinin derin çekirdeklerdeki zamanlanması ayarlanarak, inhibasyondan önce eksitasyon belirir. Birkaç milisaniye sonra da inhibasyon olur. Böylece, ilk olarak çok hızlı bir eksitatör sinyal, feedback olarak motor yola gönderilip motor hareket değiştirilir; fakat bunu birkaç saniye içinde bir inhibitör sinyal izler. Bu inhibitör sinyalin “gecikmeli yolu” negatif feedback’e benzeyen, çok etkili bir söndürme aracıdır. Böylece motor sistem uyarıldığı zaman kısa bir gecikmeden sonra bir negatif feedback sinyali, kas hareketini durdurarak, hedefi aşamasını engelleyip osilasyon nedenini ortadan kaldırır.

Serebellum korteksinde öteki inhibitör hücreler

Granül hücreleri ve Purkinje hücrelerinden başka, serebellum korteksinde üç tip hücre daha bulunmaktadır: sepet hücreler, yıldız hücreler ve Golgi hücreleri. Bunların hepsi çok kısa aksonlu inhibitör hücrelerdir. Hem sepet, hem de yıldız hücreleri korteksin moleküler tabakasının içinde bulunur ve aralarındaki paralel liflere uyarılırlar. Bu hücreler de aksonlarını paralel liflere dik açı yapacak göndererek, komşu Purkinje hücrelerinde lateral inhibasyon yaratırlar. Bu şekilde, sinyal sınırlarının  lateral inhibisyonlar yoluyla  keskinleşmesine, sinir sisteminin öteki bir çok bölgelerinde de rastlanmaktadır. Kortekste, Purkinje hücre tabakasının içinde yer alan Golgi hücrelerinin dendritleri de, moleküler tabakanın paralel lifleri ile uyarılır. ancak bu hücrelerin aksonları feedbackle, Purkinje hücrelerini değil, fakat granül hücrelerini inhibe ederler. Bu feedback’in fonksiyonu granül hücrelerinden serebellar kortekse gönderilen sinyalin süresini kısıtlamaktır. Böylece,  granül hücreleri uyarıldıktan kısa bir süre sonra, saniyenin bir bölümü içinde feedbackle inhibe edilmiş olurlar. Bu nedenle paralel liflere, oradan da Purkinje hücrelerine, uzun sinyaller değil kısa, geçici pulsasyona benzer bir sinyal gönderilmiş olur.

Serebellar Nöronal Devrenin Özgünlükleri

Serebellumun özgün bir yönü de serebellar nöronal devrelerde yansıyan yolların bulunmayışıdır. Böylece, serebellumun giriş-çıkış sinyalleri çok hızlı ve geçici olur, hiçbir zaman uzun süre devam etmez. Başka özgün bir nitelik de serebellumun birçok hücrelerinin sürekli aktif oluşudur. Bu, özellikle derin çekirdek hücreleri için geçerlidir. Bu hücreler sürekli olarak motor sistemin öteki alanlarına çıkış sinyalleri gönderirler. Bunu önemi, nükleer hücre deşarjlarının azalmasıyla, serebellumdan inhibitör çıkışın doğması, desarj frekansındaki artışın da eksitatör bir çıkış sinyali yaratmasıdır.

Serebellumun Nöronal Devresi

İnsanda serebellar korteks, aslında yaklaşık 17 cm genişlik, 120 cm uzunlukta geniş kıvrılmış bir tabakadan ibarettir. Şekil 53-9 ve 53-10’da belirtildiği gibi, folium, adını alan enine kıvrımlar gösterir. Bu kıvrıntılı korteks kitlesinin içinde derin çekirdekler bulunur.

Serebellar korteksin fonksiyonel ünitesi-purkinje hücresi serebellumda hemen hemen identik görev yapan yaklaşık 30 milyon ünite bulunur. Bunlardan biri şekil 53-24 de solda gösterilmiştir. Bu fonksiyonel ünitenin ağırlığını başlıca bir derin çekirdek hücresi ile bir Purkinje hücresi oluşturur. Serebellar kortekste 30 milyon Purkinje hücresi vardır. Şekil 53-14’ün, sağındaki serebellar korteksin üç büyük tabakasına dikkat ediniz: moleküler tabaka, Purkinje hücre tabakası ve granüler hücre tabakası, Bu tabakaların altındaki, serebellum kitlesinin içinde, derin çekirdekler bulunur. Fonksiyonel ünitenin nöronal devresi şekil 53-14 de gösterilen fonksiyonel ünitenin çıkışı, bir derin çekirdek hücresinden başlar. Bu hücre sürekli olarak hem eksitatör, hem de inhibitör etkiler altındadır. Eksitatör etkiler altındadır. Eksitatör etkiler, doğrudan serebelluma giren afferent liflerden kaynaklanır. İnhibitör etkiler ise tamamen, serebellum korteksindeki Purkinge hücrelerinden gelir.

Serebelluma gelen afferent girişler başlıca iki tiptir, bunlarda birine tırmanan lifler, ötekine yosunsu lifler denir. Yaklaşık 10 Purkinje hücresine bir tırmanan lif düşer. Her bir tırmanan lif birçok çekirdek hücresine kollateraller gönderdikten sonra, serebellum korteksinde moleküler tabakaya kadar uzanarak Purkinje hücrelerinin her birinin soma ve dendritleriyle yaklaşık 300 kadar sinaps yapar. Tırmanan lifin ayırıcı özelliği, iletttiği tek implusla, bağlantılı bulunduğu Purkinje hücresinde özgün, çok uzun, osilatör tipte bir aksiyon potansiyeli yaratmasıdır. Başka bir ayırıcı özellikleri de tırmanan liflerin hepsinin medulla oblongatadaki olivaris inferior’dan kaynaklanmalardır. Öteki bütün kaynaklardan gelen serebellar afferent liflerin hemen hepsi yosunsu tiptedir..

Yosunsu lifler de, derin çekirdek hücrelerini eksite edici kollateraller gönderirler. Bu lifler, daha sonra, korteksin granüler tabakasına uzanarak yüzlerce granül hücresiyle sinaps yaparlar. Bunlar da çok ince, 1 mikrondan daha küçük  çaptaki aksonlarını moleküler tabakaya gönderirler. Aksonların her biri burada ikiye ayrılarak, folyaya paralel şekilde 1-2 milimetre kadar uzanır. Serebellum korteksinin küçük bir segmentinde  bu paralel sinir liflerinden milyonlarca  bulunur ( her biri Purkinje hücresine karşılık 1000 granül hücresi bulunmaktadır). Purkinje hücrelerinin dendritleri moleküler tabakaya uzanır; ve her purkinje hücresi bu paralel  liflerden 80,000-2000,000’i ile sinaps yapar. Paralel liflerin her biri 1–2 milimetrelik uzunluğu boyunca, 50 kadar Purkinje hücresiyle temas eder. Yosunsu liflerin Purkinje hücresine gelen inputu, tırmanan lif unputundan tamamen farklıdır. Çünkü, tek bir yosunsu lifin uyarılması Purkinje hücresinde hiçbir zaman aksiyon potansiyel yaratmaz. Purkinje hücresini aktivite etmek için çok sayıda yosunsu lifin eşzaman olarak uyarılması gereklidir. Bundan başka, bu aktivasyon uzun süreli kolaylaştırma ya da eksitasyon şeklindedir; uyarı eşiğine erişildiği zaman Purkinje hücresi, tırmanan lif inputunda olduğu gibi tek uzun süreli bi aksiyon potansiyeli ile değil, fakat normal, kısa-süreli aksiyon potansiyelleri ile cevap verir.

 

Serebellumden Çıkış Sinyalleri

Serebellumun Derin Çekirdekleri ve Efferent Yollar Serebellum kitlesi içinde derin serebellar çekirdek grubu bulunur: Dentatus, interpozitus fastiğii çekirdekleri, Bütün bu derin serebellar çekirdekler farklı iki kaynaktan sinyal alırlar: Serebellar korteks ve serebelluma gelen giriş sinyalleri hemen ayrılarak iki doğrultuda ilerler: doğrudan derin çekirdeklerden birine ve önce ilgili serebellar korteksin derin çekirdeğin üstündeki alana, oradan da kısa bir süre sonra tekrar aynı derin çekirdeğe. Böylece serebelluma gelen bütün giriş sinyalleri nihayet derin çekirdeklere ulaşır. Bunu daha sonra ayrıntılı şekilde tartışacağız.

Serebellumdan şekil 53-13’de gösterildiği gibi, üç ana efferent yol çıkar: Bir yol, serebellar hemisfer korteksinin yan bölgesinden başlıyarak, nükleus dentatusa ve oradan talamusun ventrolateral ve ventroanterior çekirdeklerinden serebral kortekse ulaşır. Bu yol beyin korteksinden başlatılan “istemli” motor aktivitenin koordinasyonuna yardım eder.

Serebellumun orta yapılarından (vermis) kaynaklanarak nükleus fastigii yoluyla beyin sapının bulbus ve pons bölgelerine geçer. Bu devre, denge apareyi ile sıkı ilişkili olarak görev yapar ve dengenin kontrolüne yardımcı olur, aynı zamanda, beyin sapındaki retiküler formasyonla da işbirliği yaparak vücudun durumla ilgili davranışlarının denetiminde yardımcı olur. Bu konu önceki bölümde denge ile ilişkili olarak tartışıldı.

Serebellar hemisferin ara bölgesinden (lateral bölge ile vermis arasında) kaynaklanan bu yol da daha sonra nükleus interpozitustan talamusun ventrolateral ve ventroanterior çekirdekleriyle serebral kortekse, talamusun ventrolateral ve ventroanterior çekirdekleriyle serebral kortekse, talamusun orta çizgideki birçok yapılarına ve oradan bazal gangliyonlara, ve nükleus rubere, beyin sapının üst bölümündeki retiküler formasyona. Bu devrenin başlıca ekstremitelerin periferik bölümlerindeki, özellikle eller, el ve ayak parmaklarındaki agonist ve antagonist kasların resiprok kasılmalarını koordine ettiğine inanılmaktadır.

Serebellumun Giriş Yolları

Ancak şekilde görüldüğü gibi serebellumun geniş yan bölümlerinde vücut topografik olarak temsil edilmez. Serebellumun bu alanları beynin başlıca asosiyasyon alanları ve özellikle frontal korteksin premotor alanı ve parietal lobun somatik duysal ve öteki duysal asosiyasyon alanları ile bağlantılıdır. Serebellum yan bölümleriyle asosiyasyon alanları arasındaki bu bağlantıların, kas aktivitesinin planlanması ve birbirini izleyen aşamalarının koordinasyonununda önemli rol oynadığı düşünülmektedir.

Serebellumun Giriş Yolları

Beyinden Gelen Afferent Yollar. Serebellumun ana giriş yolları Şekil 53-11 de gösterilmiştir. Yoğun ve önemli bir giriş yolu kortikopontoserebellar yoldur. Başlıca motor korteksten, daha küçük ölçüde de, duysal korteksten kaynaklanarak, ponstaki çekirdeklerden geçip pontoserebellar traktuslarla, serebellumun karşı hemisferine ulaşır. Buna ek olarak, beyin sapından da başlıyan afferent’traktuslar vardır. Bunlardan (a) olivoserebellar traktus olivarius inferiordan bütün serebelluma geçer. Bu traktus motor korteks, bazal gangliyonlar, yaygın retiküler formasyon alanları ve medulla spinalisten gelen liflerle uyarılır; (b) vestibüloserebellar liflerin bir bölümü doğrudan vestibüler apareyden, bir bölümü de, vestibüler çekirdeklerden kaynaklanarak, çoğunlukla serabellumun flokkülonodüler lobu ve nukleus fastigii’de sonlanırlar; ve (c) retiküloserebellar lifler, retiküler formasyonun çeşitli bölümlerinden çıkarak, serebellumun başlıca orta çizgi alanlarına (vermis) ulaşırlar.

Periferden Gelen Afferent Yollar. Serebellum aynı zamanda vücudun periferik bölümlerinden, ikisi medulla spinaliste arkada, ikisi de önde olmak üzere dört ayrı traktusla, önemli duysal sinyalleri direkt olarak alır. Bu traktuslardan en önemli ikisi Şekil 53-12 de gösterilmiştir: Dorsal spinoserebellar traktus ve ventral spinoserebellar traktus. Bu iki traktus, medulla spinalisin sakral, lomber ve torakal segmentlerinden kaynaklanır. Şekil 53-12 de gösterilmeyen benzer traktuslar da boyun segmentlerinden başlıyarak serebelluma girişlerinde hemen hemen dorsal ve ventral spinoserebellar traktuslara paralel bir yol izlerler. Bunlardan küneoserebellar traktus dorsal spinoserebellar traktusla, rostral spinoserebellar traktus da ventral spinoserebellar traktusla birleşir. Dorsal traktuslar serebelluma, pedunkulus serebelleris inferiorla girerek, orijinleriyle aynı tarafta sonlanırlar; iki ventral traktus da serebelluma pedunkulus serebellaris superiorda girerek serebellumun her iki tarafında sonlanır.

Dorsal spinoserebellar traktus içinde sinyaller, başlıca, kas iğciklerinden, daha küçük ölçüde de bütün vücuttaki Golgi tenton organları, derideki dokunma reseptörleri ve eklem reseptörleri gibi somatik reseptörlerden gelir. Bütün bu sinyaller serebelluma her an için kasların kontraksiyon durumunu, kas tendonlarındaki gerim derecesini, vucudun çeşitli kısımlarının durumunu ve hareket hızlarını, vücut yüzeyine etkili kuvvetleri haber verirler.

Spinoserebellar yollar, impulsları saniyede 100 metre gibi büyük bir hızla ilettiklerinden, bütün merkezi sinir sisteminde en hızlı ileti sistemini oluştururlar. Bu son derece hızlı ileti, serebellumun vücut durumundaki değişiklikleri anında öğrenmesi bakımından önemlidir.

Spinoserebellar traktuslardaki sinyallere ek olarak medulla oblongata duraklarına  dorsal ve dorsolateral kordonlarla ulaşan sinyaller de serebelluma gönderirler. Benzer şekilde, spinoretiküler yollarla beyin sapının retiküler formasyonuna ve spinooliver yolla nukleus olivarius inferiora gelen sinyaller de, bu iki alanda kesildikten sonra serebelluma ulaşırlar. Serebellum, bilinç dışı çalıştığı halde, vücudun büyün kısımlarından sürekli olarak informasyonları toplar.

serebellum ve motor fonksiyonları

Serebelluma uzun süre beynin sessiz alanı adı verildi.. Çünkü bu yapının elektriksel uyarılması hiçbir duyu yaratmadığı gibi, nadiren bir hareket yaratıyordu. Ancak göreceğimiz gibi, serebellumun çıkarılması motor hareketlerde büyük anormallik yaratır. Serebellum özellikle koşma, daktilo ile yazı yazma, piyano çalma, hatta konuşma gibi çok hızlı kas aktivitelerinde hayati bir rol oynar. Beyindeki bu alanın kaybıyla, kaslarda paralizi olmadığı halde, bu gibi faaliyetlerin koordinasyonu hemen hemen tamamen kaybolur.

Acaba, serebellum direkt olarak kas kontraksiyonu yaratamadığı halde nasıl bu kadar önemli olabilir? bunun yanıtı hem motor aktivitelerin planlanmasına yardım etmesi ve hem de beyinin başka bölgeleri tarafından yaratılan aktivitelerde, düzeltici ayarlamalar yapabilmesidir. Beynin motor kontrol alanlarından ve öteki bölgelerinden sürekli olarak, kas kontraksiyonlarının uyması gerekli programlar hakkında en son bilgileri alır. Serebellumda, aynı zamanda, an be an vücudun bütün kısımlarının durumu-pozisyon, hareket hızı, üzerine etkili kuvvetleri saptamayı sağlayacak bilgiler de toplanır. Serebellumun, vücudun herbir bölümünün preferik informasyonlarla saptanan durumunu, motor sistemin amaçladığı durumla karşılaştırdığı kabul ediliyor-eğer bu ikisi mükemmel şekilde karşılaştırılmazsa, motor sisteme belirli kasların aktivasyon düzeylerini azaltıcı ya da çoğaltıcı, uygun düzeltme sinyalleri gönderilemez.

Serebellumun hareketler sırasında, motor düzeltmeleri son derece hızlı yapması gerektiğinden, serebelluma hem vücudun periferik bölümlerinden, hem de beynin motor alanlarından bilgileri çok yoğun ve hızlı taşıyan bir imput sistemi gerekir. Aynı şekilde, motor sinyallerde gerekli düzeltilmelerin yapılabilmesi için yoğun bir çıkış sistemi de bilgileri aynı hızda motor sisteme taşıyabilmelidir.

SEREBELLUMUN ANATOMİK FONKSİYONEL ALANLARI

Anatomik olarak, serebellum iki derin yarıkla, şekil 53-8 de görüldüğü gibi üç ayrı loba ayrılır: ön lop, arka lop ve flokkülonodüler lop. Flokkülonodüler lop serebellumun en eski bölümüdür. Bundan önceki bölümde tartışıldığı gibi, dengeyi kontrol eden vestribüler sistemle birlikte gelişir. Gelişiminin eskiliği nedeniyle, çok defa arşiserebellum adı da verilir. Ön lop ve arka lobun orta bölümü de eski olduğundan paleoserebellum adını almaktadır. Öte yandan, arka lobun orjini hemen hemen yüzde 90 oranda yeni olduğundan ve özellikle primatalar ve insanda iyi gelişim gösterdiğinden bu lop neoserebellum olarak adlandırılmaktadır. Ön ve arka lopların longitüdinal fonksiyonel bölünmesi fonksiyonel bakımdan mn ve arka loplar, lop halinde değil, fakat longidüitünal eksen boyunca organize olmuştur. Şekil 53-9 daki gibi insan serebellumunda, arka lobunun alt ucu,  normal gizlenmiş durumundan aşağıya doğru açılırsa, bunu görmek mümkündür. Şekilde serebellumun merkezinde dar bir şeridin geri kalan bölümlerden derin olmıyan oluklarla ayrıldığına dikkat ediniz. Vermis adı verilen bu bölümde vücud ekseninin, boyun, omuz ve kalça kaslarının serebellar kontrolünün büyük bölümü yürütülür. Vermisin iki yanında serebellar hemisferler çıkıntı yapmaktadır. Bu hemisferlerin herbiri de, ara ve yann bölgelere ayrılmıştır. Hemisferlerde ara bölge üst ve alt ekstremitelerin, dşstal bölümlerinde özellikle, el ve ayakların parmaklarındaki kasların kontraksiyonlarıyla ilgilidirler. Buna karşın, hemisferlerin yan bölümlerinin, daha üst düzeyde görev yaparak, motor hareketlerin dizi ve genel planlamasına katıldıkları sanılmaktadır. Bu yan bölgeler olmaksızın vücudun en ince motor aktivitelerinde uygun bir zamanlama yapılamadığından, hareketler ileride tartışılacağı gibi normal koordinasyonunu kaybeder. Serebellumda vücudun topografik temsili duysal korteks, motor korteks, bazal gangliyonlar, nükleus ruberi retiküler formasyonda vücudun çeşitli parçaları topografik olarak temsili edilmiştir. Aynı şey serebellum bölümleri için de doğrudur.  Şekil 53-10 da da küçük bir maymunda biri ön lopta, öteki de arka lopta bulunan iki temsil alanı görülmektedir.

Vücudun ekseni üzerinde bulunan bölümlerin serebellumun vermiş kısmında, ekstremite ve yüz bölgelerinin her iki hemisferin ara bölümlerinde temsil ediildiğine dikkat ediniz. Bu topografik temsil alanlarına vücudun bütün alıcı bölümlerinden lifler gelir. Buralardan da motor korteks, bazal gangliyonlar ve retiküler formasyonun

Spinal motor nöronların stimülasyonu

Şekil 53 7 de beyinden gelen çeşitli motor traktusların ön motor nöronlar üzerindeki projeksiyonu gösterilmiştir. Kortikospinal ve rubrospinal traktuslar yan kordonların dorsal bölümlerinde yer almakla ve liflerinin çoğu medulla spinalis gri maddesinin orta bölümündeki ara nöronlarda sonlanmaktadır. Bu özellikle omuriliğin gövde, bacak ve kol bölümleri için doğrudur. Buna karşın, omurilikte el ve parmakların temsil edildiği servikal genişlemede (intumesensia servikalis) eller ve parmakları inerve eden motor nöronlar hemen tamamen ön boynuzların lateral bölümünde bulunurlar. Çok sayıda kortikospinal ve rubrospinal lif doğrudan ön motor nöronlarda sonlanarak, kas kontraksiyonunu aktivite edecek direkt bir yol oluşturur. Bu, primer kortekste, el, başparmak ve öteki parmakların hareketleri için çok ileri derecede temsil niteliğinin bulunuşu gerçeğine uymaktadır. Medulla spinalis merkezlerinin uyarılmasıyla yaratılan modelleri bölüm 51’den hatırlanacağı gibi, duysal sinir stimülasyonu ile medulla spinalis belirli refleks modellerindeki hareketleri yaratır. Bu modellerin çoğu, beyinden gelen impluslarla ön boynuzun motor nöronlar uyarıldığı zaman da önemlidir. Örneğin, gerilme refleksi daima işler ve beyinden başlatılan motor hareketlerin sönmesine yarımcı olur. Hiç değilse kısmen, kas kontraksiyonlarının Bölüm 51’de tanımlanan ve servokontrol mekanizmasında rol oynar. Ayrıca, beyin sinyali bir agonist kası uyardığı zaman antogonosit kasa da eşzaman olarak zıt bir sinyalin gönderilmesi gerekmez; bu iletiyi medulla spinaliste daima mevcut olan ve antagonist kas çiftlerinin fonksiyonlarını koordine eden, resiprok innervasyon devreleri başarır.

Nihayet, geri çekme, ayak basma, yürüme, tırmalama, durum mekanizmaları vb. öteki refleks mekanizmalarının bazı kısımları beyinden başlıyan ”emir” sinyalleri ile aktive olur. Böylece beyinden kaynaklanan çok basit sinyaller, hiç değilse teorik olarak, normal motor aktivitelerin bir çoğunu, özellikle yürüme ve vücudun durumla ilgili çeşitli davranışlarını yönetebilir.

Motor Korteksteki Lezyonların Etkiler-”İnme”

Motor korteks sık olarak, özellikle ”inme” denen yaygın bir anormallikle hasara uğrar. Kan damarlarının yırtılmasıyla beyin kanaması ya da beyni besleyen büyük damarlardan birinin trombozu sonucu gelişen bu sendromda korteksin kan akımı kesilmiştir. Hayvanlarda motor korteksin çeşitli bölümlerini ayrı ayrı çıkarma deneyleri de yapılmıştır.

 Primer Motor Korteksin (Piramidal Alanın) Çıkarılması. Maymunda primer motor korteksin çok küçük bir bölümü, dev Betz piramidal hücrelerini içeren alanın çıkarılması o bölümde temsil edilen kasların paralizisine neden olur. Eğer daha altta bulunan nukleus kaudatus ve komşu premotor alan haraplaşmamışsa, kaba durum hareketleri yapılabildiği halde, hayvan ekstremitelerin distal segmentlerinin, özellikle ellerin ve parmakların ince hareketlerini istemli olarak kontrol edemez. Bu kasların kendilerinin kasılamadığı anlamına gelmez, fakat hayvanın ince ince hareketleri kontrol kabiliyetinin kaybolduğunu gösterir.

Bu sonuçlardan, piramidal alanın, ince kontrol edilen, özellikle el ve parmak hareketlerinin istemli olarak başlatılması için, mutlaka gerekli olduğu anlaşılır.

MEDULLA SPİNALİSİN PRİMER MOTOR KORTEKS VE NÜKLEUS RUBER TARAFINDAN UYARILMASI

Nöronların Motor Kortekste Vertikal Kolonlar Halinde Organizasyonu. Bölüm 49 ve 60 da somatik duysal ve görme kortekslerindeki hücrelerin-ve belki de bütün öteki bölümlerdeki hücrelerin-vertikal hücre sütunları halinde organize olduğunu bildirmiştik. Aynı şekilde motor korteks hücreleri de vertikal sütunlar halinde organize olmuştur-0-5-1 mm çapındaki sütunların her birinde belki 50,000-150,000 nöron bulunur.

Sütunların herbirindeki hücreler bir ünite halinde görev yaparak, tek bir kası ya da sinerjistik kas grubunu st’imüle ederler. Ayrıca hemen hemen bütün beyin korteksinde her bir hücre sütunundaki hücrelerin yerleşiminde altı ayrı tabaka görülür. Kortikospinal lifleri veren piramidal hücreler korteksin, yüzeyden başlıyaraki beşinci tabakasında bulunurlar ve sütununun 2-4. tabakalarında bulunan nöronlara giriş sinyalleri gönderirler. Altıncı tabaka da başlıca beyin korteksinin öteki bölgelerine bağlayıcı lifler gönderir.

Nöron Sütunlarının Ayrı Ayrı Fonksiyonları. Her bir sütundaki nöronlar, çeşitli kaynaklardan gelen informasyonlardan yararlanıp entegrasyon yapan bir işlem sistemi olarak sütununun çıkışını saptar. Buna ek olarak her sütun amplifikatör görevini de yaparak, çok sayıdaki piramidal lifin aynı kası ya da sinerjik görev yapan kasları eşzaman uyarmasını sağlar. Bu olay önemlidir, çünkü tek bir piramidal hücrenin uyarılması bir kası nadiren uyarabilir. Kas kontraksiyonunu sağlamak için, 50-100 piramidal hücrenin eşzaman olarak ya da hızla birbirini izleyen deşarjlar yapmasının gerektiği düşünülüyor.

Piramidal Nöronlara İletilen Dinamik ve Statik Sinyaller. Kasa zayıf bir sinyal ulaştığı zaman kontraksiyon gücünün çok yavaş gelişmesi karakteristiktir. Buna karşın, ilk olarak kuvvetli bir sinyal gönderilirse, hızlı bir başlangıç kontraksiyonu gelişir, bunu izleyen çok daha zayıf bir sinyal kontraksiyonu uzun süre devam ettirmeye yeterli olur. Genellikle kas kontraksiyonları bu tarzda sağlanmaktadır. Bunu yapmak için her hücre sütunu iki ayrı piramidal hücre topluluğunu uyarıri bunlardan birine dinamik nöronlar ötekine de statik nöronlar denir. Dinamik nöronların, kontraksiyonun başlangıcında yoğun olarak uyarılması, başlangıç gücünün gelişmesine neden olur. Daha sonra statik nöronlar çok daha yavaş deşarj yapmaya başlıyarak, kontraksiyonun gereken sürede devamı için, deşarjı bu yavaş hızda sürdürürler.

Nükleus ruberdeki nöronlar da benzer dinamik ve statik karakteristikler gösterir; ancak, nükleus ruberde daha çok dinamik nöronlar, pirimer motor kortekste ise daha çok statik nöronlar bulunur. Bu dağılım belki de nükleus ruberin serebellumla sıkı işbirliği içinde bulunması gerçeğinden kaynaklanır. Bu bölümde daha sonra göreceğimiz gibi, serebellum istemli kas kontraksiyonlarının hızlı başlamasında önemli rol oynar.

Motor Kortekste Somatik Duysal Feed-back. Motor korteksten gelen sinir sinyalleri kasta kontraksiyonu yarattığı zaman, vücudun aktive edilen bölgesinden duysal sinyaller, motor korteksin hareketi sağlayan bölgesine geriye gönderilir. Bu somatik duysal sinyallerin çoğu kas mekiklerinden ya da o kasları örten derideki dokunma repseptörlerinden kaynaklanır. Genel olarak bu somatik sinyaller pozitif feedbackle kas kontraksiyonunun şiddetlenmesine yol açar; Kas mekiklerinde, füzimotor kas lifleri eğer bizzat geniş kas liflerinden daha fazla kasılırsa, uyarılan mekiklerden kalkan sinyaller motor korteksteki piramidal hücreleri daha fazla uyarırlar ve kaslara mekiklerle aynı düzeyde kontraksiyon sağlıyacak impulslar gönderilir. Eğer kas kontraksiyonu ile deri objeye, parmaklarla kavranan objenin etrafında olduğu gibi bastırılırsa, dokunma reseptörlerinden başlıyan sinyaller, kasların daha fazla uyarılmasını sağlar. Böylece bir cismin, elle kavranmasında görüldüğü gibi, kas kontraksiyonu daha da artar.

 

MEDULLA SPİNALİSİN PRİMER MOTOR KORTEKS VE NÜKLES RUBER TARAFINDAN UYARILMASI

nöronların motor kortekste vertikal kolonlar halinde organizasyonu bölüm 49 ve 60 da somatik duysal ve görme kortekslerindeki hücrelerin-ve belki de bütün öteki bölümlerindeki hücrelerin-vertikal hücre sütunları halinde organize olduğunu bildirmiştik. Aynı şekilde motor korteks hücreleri de vertikal sütunlar halinde organize olmuştur.. 025-1 mm çapındaki sütunların her birinde belki 50,000-150,000 nöron bulunur.

Sütunların herbirindeki hücreler bir ünite halinde görev yaparak, tek bir kası ya da sinerjistik kas grubunu stimüle ederler. Ayrıca hemen hemen bütün beyin korteksinde her bir hücre sütunundaki hücrelerin yerleşiminde altı ayrı tabaka görülür. Kortikospinal lifleri vere piramidal hücreler korteksin, yüzeyden başlıyarak, beşinci tabakasında bulunurlar ve sütununun 2-4. tabakalarında bulunan nöronlara giriş sinyalleri gönderirler. Altıncı tabaka da başlıca beyin korteksinin öteki bölgelerine bağlayıcı lifler gönderir.

Nöron sütunlarının ayrı ayrı fonksiyonları her bir sütundaki nöronlar, çeşitli kaynaklardan gelen şnformasyonlardan yararlanıp entegrasyon yapan bir işlem sistemi olarak sütununun çıkışını saptar. Buna ek olarak her sütun amplifikatör görevini de yaparak, çok sayıdaki piramidal lifin aynı kası ya da sinerjik görev yapan kasları eşzaman uyarmasını sağlar. Bu olay önemlidir, çünkü tek bir piramidal hücrenin uyarılması bir kası nadiren uyarabilir. Kas kontraksiyonunu sağlamak için, 50-100 piramidal hücrenin eşzaman olarak ya da hızla birbirini izleyen deşarjlar yapmasının gerektiği düşünülüyor.

Piramidal nöronlarla iletilen dinamik ve statik sinyaller kasa zayıf bir sinyal ulaştığı zaman kontraksiyon gücünün çok yavaş gelişmesi karakteristiktir. Buna karşın, ilk olarak kuvvetli bir sinyal gönderilirse, hızlı bir başlangıç kontraksiyonu gelişir, bunu izleyen çok daha zayıf bir sinyal kontraksiyonu uzun süre devam ettirmeye yeterli olur. Genellikle kas kontraksiyonları bu tarzda sağlanmaktadır. Bunu yapmak için her hücre sütunu iki ayrı piramidal hücre topluluğunu uyarır, bunlardan birine dinamik nöronlar çok daha yavaş deşarj yapmaya başlıyarak, kontraksiyonun gereken sürede devamı için, deşarjı bu yavaş hızda sürdürürler. Nükleus ruberdeki nöronlar da benzer dinamik ve statik karakteristikler gösterir; ancak, nükleus ruberde daha çok dinamik nöronlar, primer motor kortekste ise daha çok statik nöronlar bulunur. Bu dağılım belki de nükleus ruberin serebellumla sıkı işbirliği içinde bulunması gerçeğinden kaynaklanır. Bu bölümde daha sonra göreceğimiz gibi, serebellum istemli kas kontraksiyonlarının hızlı başlamasında önemli rol oynar.

Motor kortekste somatik duysak feed-back motor korteksten gelen sinir sinyalleri kasta kontraksiyonu yarattığı zaman, vücudun aktive edilen bölgesinden duysal sinyaller, motor korteksin hareketi sağlayan bölgesine geriye gönderilir. Bu somatik duysal sinyallerinçoğu kas mekiklerinden ya da o kasları örten derideki dokunma reseptörlerinden kaynaklanır. Genel olarak bu somatik sinyaller aşağıdaki şekilde pozitif feedbackle kas kontraksiyonunun şiddetlenmesine yol açar: kas mekiklerinde, füzimotor kas lifleri eğer bizzat geniş kas liflerinden daha fazla kasılırsa, uyarılan mekiklerden kalkan sinyaller motor korteksteki piramidal hücreleri daha fazla uyarırlar ve kaslara mekiklerle aynı düzeyde kontraksiyon sağlıyacak impluslar gönderilir. Eğer kas kontraksiyonu ile deri bir objeye, parmaklarla kavranan objenin etrafında olduğu gibi bastırılırsa, dokunma reseptörlerinden başlıyan sinyaller, kasların bir cismin elle kavranmasında görüldüğü gibi, kas kontraksiyonu daha da artar.

NÜKLEUS RUBER VE RUBROSPİNAL TRAKTUS-PİRAMİDAL SİSTEMLE İLİŞKİLERİ

53-6’da gösterilen nükleus ruber mezensefalonda bulunur ve fonksiyonları traktus piramidalisle yakın ilişkilidir. İki bölümden oluşan çekirdeğin üst bölümüne parvosellüler kısım denir; bu kısım küçük nöronlardan oluşmuştur. Alt bölümü, bir çok büyük nöron içerir ve magnasellüler ksıım adını alır. Magnasellüler kısmın büyük nöronlarından kaynaklanan rubrospinal traktus alt beyin sapında çaprazlaşarak, medulla spinalisin yan kordonlarında traktus kortikospinalise paralel bir yok izler. Bu traktus kısmen kortikospinal lifleri örterse de, genellikle onun hafifçe önünde yer alır. Rubrospinal lifler başlıca omurilik gri maddesinin orta bölümlerindeki ara nöronlarda sonlanır; ancak, liflerin küçük bir bölümü, kortikospinal liflerin bazıları ile birlikte ön motor nöronda sonlanmaktadır.

Nükleus ruber iki büyük giriş yoluna sahiptir. Bunlardan biri motor korteksten kortikorubal traktusla gelerek, başlıca magnosellüler kısımdaki nöronları eksite denir. Öteki ise serebellumdan kaynaklanarak, nükleus ruberin hem parvosellüler hem de magnosellüler ksıımlarına ulaşan lifleri içerir.

Kortikorubrospinal sistemin fonksiyonu Nükleus ruberin magnosellüler bölümünde, motor kortekste olduğu gibi vücut kaslarının tümü, somatotopik olarak temsil edilir. Bu nedenle çekirdeğin bu bölümünde bir nokta uyarılırsa, tek bir kas ya da küçük bir kas grubunda kontraksiyon görülür. Ancak bu farklı kasların korteksten çok daha kaba temsil edildiği bilinmektedir. Bu, özellikle nisbeten küçük nukleus rubere sahip olan insan için doğrudur.

Kortkikorubrospinal yol, motor korteksten medulla spinalise nisbeten “daha ince ayrımlı” sinyallerin iletisi için ikincil bir değer taşır. Yalnız piramidal yolların haraplandığı durumlarda, oldukça ince hareketler yapılabilir, ancak parmakların ve ellerin hareketleri önemli derecede bozulmuştur. Bilek hareketleri iyi yapılabilir; kortikorusbrospinal yol kesilirse bu hareketlerin de kalktığı görülür. O halde, nukleus ruberden, medulla spinalise giden yolun piramidal sistemle işbirliği, vücutta gövdenin başlıca eksen ve çevresindeki hareketlerini kontrol eden vestibüloretkülospinal sistemden çok daha yakındır. Bundan başka, rubrospinal traktus medulla spinalisin yan kordonlarında, kortikospinal traktuslar boyunca uzanarak, daha çok ekstremitlerin distal bölümlerindeki kasları kontrol eden ara nöron ve motor nöronlarda sonlanır. Bu nedenle kortikospinal ve rubrospinal traktusların ikisine birlikte, çok defa medulla spinalisin lateral motor sistemi adu verilir. Halbuki, medulla spinaliste başlıca medial bölümde yer alan vestibuloretkülospinal sisteme medulla spinalisin medial motor sistemi denmektedir.

EKSTRAPİRAMİDAL SİSTEM

Ekstrapiramidal motor sistem terimi klinikte yaygın olarak kullanılır, beyin ve beyin sapında direkt piramidal sistem dışında motor kontrolü belirten bir terimdir. Bu sistem bazal gangliyonlar, beyin sapının retiküler formasyonu ile, vestibüler çekirdekleri ve çok defa nükleus ruberi de içerir. Bu motor kontrol alanlarının farklılıkları göz önünde tutulursa, ekstrapiramidal sistemin bir bütün olarak, özgün bir nörofizyolojik fonksiyonundan söz etmek güçtür. bu nedenle biz ekstrapiramidal sistemin ayrı bölümlerinin fonksiyonlarını tek tek inceleyeceğiz.