Motor Fonksiyonların Kortikal ve Serebellar Kontrolü – 3

İstemli Göz Hareketleri alanı. broca alanının hemen üstü göz hareketlerinin kontrol edildiği yerdir. Bu alanın harabiyeti, şahsın gözlerinin çeşitli cisimlere doğru istemli olarak çevirmesini engeller. Aksiyon, bölüm 60’da açıklanacağı gibi oksipital bölgeden kontrol edilen sinyallere gözler objelere adeta kilitlenirler. Bu frontal alan, aynı zamanda göz kapaklarının göz kırpma gibi hareketlerini de kontrol eder.

Başı çevirme alanı motor assosiyasyon alanının hemen üstünde elektriksel uyarma ile başın döndürüldüğü görülür. Göz hareketleri alanı ile sıkı işbirliği içinde olan bu alanın başında çeşitli,  objelere çevrilmesini sağladığı kabul edilmektedir.

El becerileri alanı frontal alanda, primer motor korteksi el ve parmak hareketleri bölgesinin hemen önünde, beyin cerrahlarının, el becerileri ile ilgili alan adı verdikleri bir bölge bulunur. Bu alan tümör ya da başka lezyonlarla haraplanırsa, el hareketleri koordinasyonunu kaybeder ve amaçtan uzaklaşır; bu duruma motor apraksiya adı verilmektedir.

MOTOR KORTEKSE GİDEN VE MOTOR KORTEKSTEN GELEN YOLLAR

Motor korteksin fonksiyonları başlıca somatik duysal sistemle kontrol edilirse de, daha küçük ölçüde, işitme ve görme gibi öteki duysal sistemlerle de denetlenir. Bu kaynaklardan duysal informasyonlar çıkar çıkmaz, motor koteks, bazal gangliyonlar ve serebellumla işbirliği içinde, informasyonları işleme sokarak, motor faaliyetin uygun akışını sağlar. Bu nedenle bir yanda motor korteks, öte yanda da duysal korteks, bazal gangliyonlar ve serebellum bulunmak üzere birçok çift yönlü yollarla bu yapılar bağlanmıştır. Ayrıca, motor korteksten başlıyan piramidal yollar doğrudan medulla spinalise motor çıkışı sağladığı gibi, birçok kısa yollar da primer olarak beyin sapında sonlanırlar. Aşağıdaki yollardan, bu önemli fonksiyonlar yürütülür.

MOTOR KORTEKSİ UYARAN AFFERENT LİFLER

Motor korteks, bazıları aşağıda sıralanan çeşitli kaynaklardan gelen sinyallerle uyarılır;

1- Korteksin komşu bölgelerinden, özellikle somatik duysal alandan ve frontal alandan gelen subkortikal lifler-aynı zamanda görme ve işitme kortekslerinden gelen subkortikal lifler.

2- Karşı beyin yarım küresinden korpus kallozum yoluyla gelen subkortikal lifler. Bu lifler beynin iki tarafındaki motor kortekslerde birbirine uyan alanları bağlar.

3- Doğrudan talamusun, vventrobazal kompleksinden kaynaklanan somatik duysal lifler. Bunlar başlıca deri dokunma sinyalleriyle, kas ve eklem sinyallerini iletirler.

4- Talamusun, serebellum ve bazal ganglıyonlara traktuslarla bağlı olan, ventrolateral ve ventroanterior çekirdeklerden gelen traktuslar.

5- Talamusun özgün olmayan çekirdeklerinden gelen lifler. Bu lifler büyük olasılıkla beyin kabuğunun öteki bölgelerinin çoğunda olduğu gibi, motor kortekste de genel eksitabilite düzeyini kontrol ederler.

MOTOR KORTEKSTEN KAYNAKLANAN EFFERENT LİFLER

Traktus Piramidalis motor korteksin en önemli çıkışını kortikosğnal taktus da denen piramidal traktus oluşturur. Traktus piramidalis yüzde 60 oranında primer motor korteksten, yüzde 20 premotor korteksten ve yüzde 20 oranında da, sulkus sentralisin arkasındaki somatik duysal alandan kaynaklanır. Korteksten ayrıldıktan sonra, kapsula internanın arka bacağından geçerek medulla oblangatadaki piramisleri oluşturmak üzere aşağı uzanır. Piramidal liflerin çok büyük bir bölümü burada karşı tarafa geçerek traktus kortikospinalis lateralis içinde medulla spinalis gri maddesinin ara bölgesindeki ara nöronlarda sonlanırlar. Az sayıdaki lif ise, bulbusta çaprazlaşmaz omurilikte aynı taraftaki traktus korikospinalis ventralis içinde inerek boyun ya da göğsün üst bölgesinde karşı tarafa geçerler.

Piramidal yollarda en göze çarpan lifler, çapları ortalama 16 mikron olan, kalın miyelinli liflerdir. bunlar, yalnız primer motor kortekste bulunan Betz hücreleri de denen dev pramidal hücrelerden kaynaklanırlar. Bu hücrelerin çapları yaklaşık 60 mikron kadardır. Lifleri sinir impluslarını medulla spinalise, saniyede 70 metre hızla iletirler ki, bu beyinden omuriliğe en hızlı sinyal iletisi demektir. Her bir kortikospinal traktusda Betz hücrelerinden kaynaklanan bu kalın liflerden yaklaşık 34.000 kadar bulunur. Her bir korikospinal traktusta bir milyondan fazla lif bulunduğuna göre, bu kalın liflerin ancak yüzde 3 oranında bulunduğu anlaşılır. Geri kalan yüzde 97 kadar ise yaklaşık 4 mikrondan daha ince liflerden ibarettir.

Motor korteksten başlıyan öteki yollar motor korteksten başlıyan çok sayıdaki direkt lifler ya da piramidal traktustaki liflerin kollateralleri, başlıca beyin tabanındaki ve beyin sapındaki şu bölgelere giderler:

1- Dev Betz hücreleri, aksonlarının kısa kollaterallerini kortekse geriye gönderir. Bu kollaterallerin, Betz hücrelerinin deşarjları sırasında kortekste komşu bölgeleri inhibe ederek, eksitator sinyallerin sınırlarını “keskinleştirdiklerine” inanılmaktadırç

2- Büyük bir lif grubu nukleus kaudatus ve putamene geçer. Buradaki nöronlardan da önceki, bölümde tartışıldığı gibi, beyin sapına yollar uzanır.

3- Oldukça fazla sayıda lif nukleus rubere geçer. Buradan da medulla spinalise traktus rubrospinalis uanır.

4- Oldukça çok sayıda lif de mezensefalonun substansiya retikülarisine gider; buradan kaynaklanan retikülospinal traktus omuriliğe, retiküloserebellar traktus da serebelluma ulaşır.

5- Çok büyük sayıdaki lifler ise pons çekirdeklerinde sinaps yaparak pontoserebellar yolları başlatırlar. Böylece, ne zaman motor korteksten piramidak yollarla sinyaller gönderilirse, eşzaman sinyaller de serebellum hemisferlerine ulaşırlar.

6- Kollateraller aynı zamanda nükleus olivarius inferior da da sonlanırlar. Buradan da olivoserebellar lifler serebellumun birçok omuriliğe motor aktivite yaratıcı sinyaller gönderilise, bazal gangliyonlar, beyin sapı ve serebellum da piramidal yollardan kuvvetli sinyaller alırlar.

 

Motor Fonksiyonların Kortikal ve Serebellar Kontrolü

Bundan önceki bölümlerde, medulla spinalis ve beyin sapında entegre edilen, özellikle durum ve dengeden sorumlu bir çok bilinç dışı motor aktiviteyi ele aldık. Bu bölümde ise, motor fonksiyonun serebral korteks ve serebullumla kontrolünü ve bu yapıların bazal gangliyonlar ve öteki alt merkezlerle ilişkilerini tartışacağız. Bu kontrolün çoğu alt merkezlerin bilinç dışı kontrolünden farklı olarak ”istemli” yürütülür. Ancak göreceğimiz gibi, serebral korteks ve serebellumun motor fonksiyonlarının hiç değilse bazıları tamamen ”istemli” değildir.

MOTOR KORTEKS-PRİMER VE PREMOTOR ALANLAR

Serebral korteksin geniş bir alanının vücudun somatik duysal alanlarından gelen duyular ya da vücut hareketlerinin kontrolü ile ilgili olduğu görülüyor. Bu alanın arka bölümünde bulunan somatik duysal korteksi daha önce tartıştık. Somatik duysal alanın önünde, şekilde sulkus santralisin frontalinde gösterilen ve frontal lobun hemen hemen arka yarısını kaplıyan alan da motor kortekstir. Bu bölgeden kaynaklanan sinir sinyalleri vücudun çeşitli bölümlerindeki kasların kontraksiyonunu sağlar.

Motor korteks, primer motor alan ve premotor olan olmak üzere iki bölüme ayrılır. Primer alan çok geniş piramidal motor nöronları içerir. Bunların lifleri kortikospinal traktus içinde doğrudan medulla spinalise kadar uzanır ve böylece, omuriliğin kasları tek tek ya da küçük gruplar halinde kontrol eden ön motor nöronları ile hemen hemen direkt bağlantıları vardır. Primer motor alanın çok zayıf olarak elektriksel stimülasyonu vücutta belirli bir yerdeki kasta kontraksiyon yaratır. Primer motor kortekse çoğunlukla korteksin IV. alanı da denir.

PRİMER MOTOR ALANIN TOPOGRAFİK HARİTASI

Primer motor korteksin her bir küçük noktasındaki nöronlar vücudundan belirli bölgesindeki tek tek kaslara ya da küçük kas gruplarına impuls gönderirler. Maymun beyninde keşfedilen, iki duygusal ve iki motor alandan oluşan dört ayrı topografik haritayı görmektedir. Bu haritalar, vücudun değişik bölgeriyle serebral korteks de bağlantılı olan özgün noktarları göstermektedir. Bu alanlardan SMI ve SMII olarak işaretlenenler, tanımlanan somotik duygusal alan I – II’yı temsil etmektedir. MS1 ve MS2 olarak, beynin daha ön bölümlerine işaretlenen iki topografik haritada motor korteksden liflerin uzandığı çeşitli vücut alanlarını göstermektedir. Koyu renkte görülen MS1 ile işaretli alana primer motor korteks, açık renkte gösterilen MS2 ile işaretli alana daha sonra tartışılacağı gibi, sublementer motor alan adı verilir. Primer motor alanın büyük bölümü sulkus sentralisin hemen önündeki presentral girusta yer alır.

Maymun korteksinde çeşitli motor alanları. Primer motor alan (MS1) presentral girusta yerleşmiştir. MS2, suplementer motor alanı, SN1 ve SN2 de iki somatik duyusal alanı göstermektedir. Şeklin üst bölümünde serebral hemisferin medial yüzü görülmektedir. En içte
(medial) temsil edilmiştir. Gerçekten, hayvanın en kaudal bölümü presentral girusta fissura longitüdinalis’in içine doğru aşağıya uzanır. Serebral hemsiferin iç yüzündeki görünümü açılarak verilmiştir. Şekilde vücudun bazı kısımlarının özellikle eller, ayaklar ve parmakların motor kortekste çok daha geniş temsil olanlarına sahip olduklarına dikkat ediniz.

VESTİBÜLER DURUM REFLEKSLERİ

bir hayvanın uzaydaki oryantasyonunda ani değişiklikler, denge ve durumu korumaya yardım edecek refleksleri başlatır. Örneğin, hayvan ani olarak sağa itilirse, daha sağa doğru birkaç derece düşmeden, sağ ayaklarını ani olarak gerer. Başka bir deyimle, bu mekanizma, hayvanın düşeceği beklentisiyle bunu önlemek için bir kaç saniye içinde gerekli ayarlamaları yapar.

GÖZLERİN TESPİT EDİLMESİNİ VE NİSTAGMUSU SAĞLAYAN VESTİBÜLER MEKANİZMA

Bir şahıs ani olarak hareket doğrultusunu değişirirse, hatta başını yanlara, ileri ya da arkaya doğru eğerse bakışların doğrultusu otomatik ayarlanmadığı takdirde, retinada oluşan görüntünün sabit tutulması olanaksızdır. Buna ek olarak, eğer bakışlar cisimlere, net görüntü almaya yeterli süre “tespit” edilmezse gözle görüntüyü farketme olanağı da kalmayacaktır. Neyse ki, başın ani olarak her çevrilişinde yarımdaire kanallarından gelen sinyaller gözlerin başınkine ters yönde, aynı derecede dönmesini sağlar. Bu , kanallardan vestibüler çekirdekler ve fasikülüs longitüdinaliis medialisle göz çekirdeklerine iletilen refleklerle sağlanır.

DENGE İLE İLGİLİ ÖTEKİ FAKTÖRLER

Boyun proprioseptörleri vestibüler aparey yalnız başına haraketlerini ve oryantasonunu izler. Bu nedenle başın vücuda göre oryantasyonu ile ilgili bilgileri de alması gerekir. Bu bilgiler boyundaki ve vücuttaki proprioseptörlerden alınarak doğrudan ve serebellum yoluyla dolaylı olarak, beyin sapındaki vestibüler ve retiküler çekirdeklere iletirler.
Dengenin korunması için en önemli proprioseptif informasyon boyundaki eklem reseptörlerinden gelir. Boynun bir yöne eğilmesiyle baş bir tarafa yatırılırsa, boynun proprioseptörleri gelen impluslar, vestibüler apareyin şahsa denge bozukluğunu haber vermesini engeller. Bunu, vestibüler apareyden gelen impluslara tam zıt sinyaller göndererek sağlar. Ancak bütün vücut bir yana eğildiği zaman boyun proprioseptörlerinden gelen impluslar vestibüler apareyden gelenlere zıt düşmez, böylece şahıs denge durumundaki değişikliği algılar.
Boyun refleksleri, hayvanda vestibüler aparey haraplanırsa boynun eğilmesi derhal, özellikle ön bacaklarda boyun refleksleri adı verilen kas reflekslerini yaratır. Örneğin, başın öne eğilmesi her iki ön bacağı gevşetir. Eğer, vestibüler aparey sağlamsa, bu etki görülmez. çünkü vestibüler refleksler boyun reflekslerine tam ters etki yaparlar. Eğer baş aşağı doğru eğilirse, vestibüler refleksleri yukarda bildirildiği gibi, onları gevşetme eğilimi gösterir. Dengenin yalnız başta değil, bütün vücutta korunması gerekli olduğundan, vestibüler ve boyun reflekslerinin zıt yönde çalışmalarının niçin gerekli olduğu kolayla anlaşılır. Aksi halde, boynun her eğilkişinde hayvan dengesini kaybeder.

Vücudun öteki bölümlerinden gelen eksteroseptif ve proprioseptif informasyon, vücutta boynun dışındaki bölümlerden gelen proprioseptif informasyon da dengenin korunması yönünden önemlidir. Örneğin ayak tabanından gelen basınç duyuları ağırlığın iki ayağa eşit olarak dağılmadığını ve ağırlığın ayağa göre çok önde ya da arkada mı olduğunu haber verir.
Eksteroseptif informasyonun gerekli olduuğu bir durum da şahıs koşarken dengenin korunmasıdır. Vücudun ön yüzüne uygulanan hava basıncının sinyalleri, yer çekiminden başka yönde bir kuvvetin de uygulandığı bildirir ve şahıs buna karşı gelmek için öne doğru eğilir.
Vizüel informasyonun dengenin korunmasındaki önemi, vestibüler aparey tamamen haraplandıktan, hatta vücuttan gelen proprioseptif informasyonların çoğu kaybolduktan sonra bile, bir şahıs dengenin korunması için vizüel mekanizmayı etkin biçimde kullanabilir. Vücudunn hafif dönme ya da doğrusal hareketleri bile retinataki görüntüyü ani olarak kaydırır ve bu informasyon denge merkezlerine ulaşır. Vestibüler apareylerin tamamen haraplanmış şahısların birçoğunun gözleri açıkken, hareketleri yavaş yaptıkları takdirde, dengelerini hemen hemen normal olarak korudukları görülmüştür. Fakat gözler kapanır veya hızlı hareket yaparsa denge hemen kaybolur.

Hücre zarı – bölüm 2

Hücre, yaşamak için çok önemli miktarda bir iş gücü gerçekleştirir; bu nedenle kullanmak için yine çok büyük miktarda serbest enerjiyi devamlı olarak sağlaması gerekir. Hücre, değişik tipte işler yapar: Çekilme ve hareket sırasında mekanik iş yoğunlaşma karşısında aktif nakille ilgili işler; elektrokimyasal maddelerin muhafazası sırasında da osmotik (osmoz olayı ile ilgili) iş; homeostazın kimyasal ve yapısal muhafazası için gerekli çok sayıda makromoleküllerin sentezi ve genetik bilgi verilerinin ezberlenmesi ve kullanılması için kimyasal iş. Bütün bu işler, hücrenin yanıcı maddeler olarak alabileceği bazı moleküllerin metabolizasyonundan ileri gelen son bir analizle gerçekleşen enerji tüketimini gerektirir. Normal şartlarda hücreler, yanıcı olarak glikoz kullanır. Glikoz, dereceli olarak bir takım dönüşümlerden sonra H2O ve CO2 şeklinde son olarak değişikliğe uğrar. Bu dereceli oksitlenme sırasında enerji, hemen, olduğu gibi kullanılmaz veya ısıyla dağılmaz; gerekli zaman ve yerde kolaylıkla kullanılabilecek kimyasal enerjiye dönüşür. Nitekim oksitleyici işlemler sırasında hazırlanan enerji, özel fosfor bileşiklerinin sentezi için kullanılır. Bunların arasında adenozintrifosfat (ATP) en önemli bileşiktir. Genel olarak “yüksek enerjili” seklinde tanımlanan bu bileşiklerin en büyük özelliği fosfor bağının hidroliz işlemi sırasında çok miktarda serbest enerji ortaya çıkmasıdır. İşte bu, enerji gerektiren çeşitli işlemlerde kullanılan enerjidir. Hücre içinde, yüksek enerjili bu bileşiklerin kullanılabileceği serbest enerji düzeninin ölçüsüdür. Bu enerji deposunun varlığının, hücrenin hayatı için önemli bir anlamı vardır. Nitekim enerji gerektiren tepkilerin hızı, dış dünyada bulunmayan yanıcı moleküllerin anında kullanabilme özelliğinden büyük ölçüde bağımsızdır.
Bir başka deyişle hücre hayatı ve çalışma faaliyetleri, hücre dışı dünyanın kaçınılmaz enerji oluşumlarından, titreşimlerden ortaya çıkar. Bununla birlikte bu olay, hücre içinde son derece ağır patolojik işlemlerin yerleşmesinde önemli rol oynar. Gerçekten glikoz ve diğer yanıcı moleküllerin mevcudiyetinin azalması gibi çeşitli patolojik durumlardan başka oksidasyon işleminin çeşitli enzim aşamalarını durdurabilecek güçte maddelerin ve oksitlenmenin fosforlaşmasıyla bölünmesini sağlayan mekanizmaların varlığı da, bazı prosesler için gerekli ATP sentesinde azalmaya rol açabilir şüphesiz belirli miktar ve zaman sınırları içinde azalma, ekonomik olmayacak şekilde de olsa bastırılabilir. Ancak hücre içi ATP yoğunlaşmasındaki yetmezlik, devam eder ve ağırlaşır; bütün endergonik süreçler bloke olma eğilimi gösterirler; yapısal lezyon ve hücrenin ölümü kaçınılmaz hale gelir. ATP gibi maddelerin varlığı ve rolü ile ilgili başka olaylar da meydana gelebilir. Bir hücre lezyonunun doğasını oluşturabileceği gibi bu oluşa sebep de teşkil edebilir. Lezyon dolaylı ya da dolaysız olarak dönüşüm mekanizmaları ve enerji muhafazasını sardığı takdirde, yerleşen enerji yetmezliği başlangıçtaki patolojik tabloyu zenginleştiren ve tamamlayan lezyonları oluşturur ve nihai lezyon, kendine has ve ayırıcı görünüşlerini kaybeder.
Glikozun oksitleşmesi, birbiri ardına gelen aşamalardan oluşan iki devrede gelişir: Oksijenin olmaması halinde gelişen ve bu nedenle anaerobik glikoz adını alan birinci devre, bir glikoz molekülünün iki moleküle dönüşümünü gerçekleştirir Bu devre, basit bir serbest enerji değişimi ve oldukça düşük bir randımanla gelişir.
Ancak bir glikoz molekülü için iki ATP molekülü oluşur. Anaerobik devreyi – eğer oksijen varsa – aerobik devre adı verilen ikinci bir devre izler. Bu devre, büyük miktarda enerjinin çıkması ve çok yüksek randımanla gelişir. 38 ATP molekülünün sentezi söz konusudur. Bu devre sırasında, anaerobik fazdan ileri gelen karbon iskeleti, karbondioksit ve su ile tamamen okside olur.
Glikoz oksidasyonunun anaerobik devresinden sorumlu enzimler, organize olmamış halde sitoplazma içinde dağılmış durumdadır. Buna karşılık glikozin aerobik devresi için gerekli enzimler, sitoplazma içine yerleşmiş özel karmaşık yapılar içinde organize halde bulunurlar.

Hücre zarı – bölüm 1

Hücre, dış dünyadan bir plazma zarı ile ayrılmıştır. Bu zar, sadece hücre içi çevre ile hücre dışı çevre arasındaki fizik ayrımını sağlamakla kalmaz. Aynı zamanda sistem boyunca madde akışını sağlayacak mekanizmaların yapısal temelini ve enerji üretimi için gerekli molekküllerin alınması işini de gerçekleştirir. Elektrik ve kimyasal bağlantılar ve iyon yoğunlaşması farklılıklarının kalıcılığını sağlayarak kimyasal homeostaz’ın korunmasına da katkıda bulunur. Son olarak antijenik molekülere madde desteğini oluşturarak hücrenin ”kendisi”nin ne olduğunu, ne olmadığını belirler. Plazma zarının dış kısmının başlıca özelliği, spesifik proteinler ve glikoproteinlerin varlığıdır. Bunlar, bütün olarak hücrenin tanınmasını sağlayan bir temel oluşturur.
Öte yandan plazma zarının yüzey yapıları, hücreler arası temas boşluğunu belirlemeye ve sınıflandırmaya yarar. Bunlar aynı zamanda ”temas inhibisyonu” olarak bilinen mekanizmanın temelinde yer alırlar. Bu özellik, hareket veya bölünme halindeki normal hücrelerin kendi aralarında temas ettikleri zaman duraklamalarını deneysel olarak ifade eder. Pek çok hücre içi alt yapılarda yer alan hücre zarları gibi,dış hücre zarı da, proteinler ve lipidlerden oluşur. Fosfolipidler en büyük bölümü meydana getirir. Lipoprotein moleküllerinin dağılımları, zarların en karakteristik özelliğini belirgin olarak ortaya çıkaracak niteliktedir. Bu dağılım iki çevrenin tam fiziksel ayrımını ve bazı belirli moleküllerin birbirine dönüşümünü sağlar. Bununla birlikte, fiziksel, kimyasal, fizikokimyasal ve biyolojik verilerin çok sayıda olmasına rağmen, biyolojik zarların molekül yapısı, henüz gerçek anlamda açıklığa kavuşturulmuş değildir. İleri sürülen açıklayıcı modellerde biyolojik özelliklerden başka temel bir fizikokimyasal olay, yani lipidlerin özel tipte moleküller oldukları da göz önünde bulundurulmaktadır. Bunun anlamı, lipidlerin ve özellikle zarların yapısında yer alan fosfolipidlerin iki kısımdan oluştuğudur: Biri kutuplu ve hidrofil (suyu seven), diğeri kutupsuz ve hidrofob (sudan kaçan). Hidrofob kısım, genellikle hidrofil kısımdan daha uzundur. Bu olaya bağlı olarak, sulu bir çevre içinde dağınık halde bulunan fosfolipidler, yönlendirilmiş bir dağılım gösterirler. Burada yapı, su safhası ile lipid safhası arasındaki ilişkiye büyük ölçüde bağlıdır. Lipid moleküller, doğal olarak kutuplu diğer moleküllerin boşluktaki dağılımlarına doğru yçnlenme eğilimi göstereceklerdir. Özetle söylemek gerekirse zarların molekül yapısı ve özelliklerini açıklamak amacıyla ileri sürülen açıklayıcı modellerden hiçbiri tam anlamıyla tatmin edici nitelikte değildir.
Bugün için en çok kabul edilen model, zarı akıcı bir mozayik gibi tanımlayan modeldir.Bu model, fizik ve kimya verilerine göre zarın molekül yapısını, kutupsuz gruplar birbirleriyle karşılaşacak şekilde gösterir. Bu gruplar en iç tabakayı oluşturacak şekilde birbirlerine yönelmiş halde lipid moleküllerinin meydana getirdiği bir çift tabakadan oluşmuştur. Bu arada kutuplu gruplar, çift lipid tabakasının iki dış yüzeyine doğru dağılmışlardır. Bu dağılma göreli (nısbi) olarak, hareketli protein molekülleri tarafından devamsız bir şekilde örtülmüştür; bu durumda zardan kolaylıkla ayrılabilir niteliktedirler (periferik proteinler). Diğer protein molekülleri, lipid tabakasına az ya da çok gömülü haldedir (”yapı proteinleri” veya ”entegral proteinler”). Bunlardan bazıları, zatın iki yüzeyi üzerinde batarak çift tabakayı tam olarak geçer. Biyolojik zarların molekül yapısı ne olursa olsun, bunlar aracılığıyla molekül naklinin birbirinden ayrı iki mekanizmayla meydana geldiği bilinmektedir. Nitekim nakil, ya su ve küçük hidrofil moleküller durumunda hidrofil aralıklar yoluyla, ya da mesela bazı ilaçlar gibi hidrofob maddeler halinde hidrofob bölge yoluyla basit yayılma ile gerçekleşebilir. Bu durumda pasif nakil’den söz edilir. Enerji tüketimi olmamaktadır. Enerji tüketimi gerektiren gerektiren nakil durumunda ise aktif nakil’den söz edilir. Aktif nakilde mekanizma, nakil reaksiyonu, serbest enerji meydana getiren bir dış reaksiyon ile zorunlu olarak çiftleşir.
Aktif nakil mekanizması, dış çevrede oldukça düşük konsantrasyonda bulunan moleküllerin hücre içi boşlukta yoğunlaşmasını sağlaması bakımından hücre hayatı için son derece önemlidir. Bundan başka nakledilecek moleküllerin seçimini de sağlar. Gerçekten aktif nakil, ayırıcı ve sinetik bazı temel özellikler taşır.

hücre ve lokomotor sistem

hücre, canlı sistemleri karakterize eden, henüz iki temel özelliği olduğu bilinen en küçük hayat birimidir. Yapısal düzen, kimyasal ve yapısal homeostaz ve hücre çevresinin aynen muhafaza edebilme kapasitesiyle bölünerek çoğalma kapasitesi iki temel özelliğidir. Nitekim, termodinamik olarak hücre, hemen hemen kalıcı bir dengeye açık bir sistemdir. Daha açık bir deyişle hücrenin kimyasal kompozisyonu ve öğelerinin dağılımlarının belirgin değişmezliği, dinamik bir dengenin ifadesidir. Bu denge, molekül düzeyindeki devamlı bir madde akışı dengesini sonucudur. Bu, şunu gösterir ki hücre, sadece kendine has yapılarının meydana gelmesi için gerekli moleküler elementleri dış çevreden almakla kalmaz. Ayrıca nu yenilenme işini yapısal ve kimyasal işlemlerin alt ürünleri haline getirmekle de kalmayıp bu faaliyetin işlemesi için gerekli enerjiyi üretebilir. Aynı zamanda uygun şekilde hazırlanmış yapı şemasını oluşturabilme kapasitesine de sahiptir. Bununla birlikte hücre, ya bölünerek çoğalır ya da geri dönüşü olmayan bir noktaya doğru evrimleşerek yani denge değerlerine doğru az ya da çok yavaş şekilde fakat kesinlikle yer değiştirir.  Bunun ötesinde düzen bozulur ve ölüm gelişir. O halde hücre, istatistik olarak belirlenmiş belli bir süre için kendi başına bir ünite olabilir. Bu sürenin uzunluğu, çeşitli hücre tipleri arasında büyük ölçüde değişiklik gösterebilir.  Bundan başka hücre hayatı boyunca, süre, metabolik süreçler ve farklı yapısal durumlarla kendini gösteren değişik devrelerden geçer. O halde hücre hayatının, genellikle değiştirilemeyen ayırıcı bir süreçle karakterize olduğu söylenebilir.

Hücre morfolojisi ve doğal olarak kimyasal oluşum da, hücre dışı çevre şartları ve fonksiyonel isteklerin değişmesiyle ilgili olarak bir dokudan bir başka dokuya ve aynı tip doku içinde büyük ölçüde değişiklik gösterir. Bununla birlikte bütün hücrelerde, bazı temel yapıların varlığıyla kendini belirten ortak genel yapı düzeyini görmek mümkündür. Nitekim bütün hücreler, içinde sitoplazma kitlesi bulunan bir zardan oluşmuştur. Sitoplazma kitlesi içinde ayrı yapılar, yani hücre çekirdeği, mitokondriyum, endoplazmatik retikül, ribozomlar ve diğer yapılar yer alır. Bu spesifik yapıların farklı gelişimi; sıklıkla boşluktaki dağılımları ve farklı fonksiyonel özelliklerini aynı zamanda şartlandırarak hücre farklılaşması ve uyumunun değişiklik devrelerini karakterize eder.