Serebellumun Nöronal Devresi -2

Böylece, Purkinje hücrelerinin iki tip giriş (input) devresiyle uyarıldığı görülmektedir; bunlardan birinden gelen sinyale ileri derecede özgün, bir çıkış cevabı verilmekte, ötekinde ise, daha az özgün olan tonik tipte bir cevap verilmektedir. Şunu hatırdan çıkarmamak gerekir ki, serebelluma gelen afferet implusların çok büyük bölümü  yosunsu liflerden gelir. Çünkü bunlar nukleus olivarius inferiordan gelenlerin dışındaki, bütün afferent implusları taşımaktadır.

Serebellumun derin çekirdeklerinde eksitasyonla inhibasyon arasındaki denge.

Purkinje hücrelerinden derin çekirdeklere gelen çıkış sinyaleri tamamen inhibitördür. Bu nedenle, tekrar şekil 53-14’deki devreye bakarak, derin çekirdek hücrelerinin hem tırmanan, hem de yosunsu liflere uyarıldığına, Purkinje hücrelerinden sinyallerle de inhibe olduğuna dikkat ediniz. Normalde bu iki etki arasında sürekli bir  denge bulunduğu için derin çekirdek hücrelerinden çıkış, orta derecede sürekli bir eksitasyon düzeyinde kalır. Öte yandan, hızlı motor hareketlerin yapılması sırasında iki etkinin derin çekirdeklerdeki zamanlanması ayarlanarak, inhibasyondan önce eksitasyon belirir. Birkaç milisaniye sonra da inhibasyon olur. Böylece, ilk olarak çok hızlı bir eksitatör sinyal, feedback olarak motor yola gönderilip motor hareket değiştirilir; fakat bunu birkaç saniye içinde bir inhibitör sinyal izler. Bu inhibitör sinyalin “gecikmeli yolu” negatif feedback’e benzeyen, çok etkili bir söndürme aracıdır. Böylece motor sistem uyarıldığı zaman kısa bir gecikmeden sonra bir negatif feedback sinyali, kas hareketini durdurarak, hedefi aşamasını engelleyip osilasyon nedenini ortadan kaldırır.

Serebellum korteksinde öteki inhibitör hücreler

Granül hücreleri ve Purkinje hücrelerinden başka, serebellum korteksinde üç tip hücre daha bulunmaktadır: sepet hücreler, yıldız hücreler ve Golgi hücreleri. Bunların hepsi çok kısa aksonlu inhibitör hücrelerdir. Hem sepet, hem de yıldız hücreleri korteksin moleküler tabakasının içinde bulunur ve aralarındaki paralel liflere uyarılırlar. Bu hücreler de aksonlarını paralel liflere dik açı yapacak göndererek, komşu Purkinje hücrelerinde lateral inhibasyon yaratırlar. Bu şekilde, sinyal sınırlarının  lateral inhibisyonlar yoluyla  keskinleşmesine, sinir sisteminin öteki bir çok bölgelerinde de rastlanmaktadır. Kortekste, Purkinje hücre tabakasının içinde yer alan Golgi hücrelerinin dendritleri de, moleküler tabakanın paralel lifleri ile uyarılır. ancak bu hücrelerin aksonları feedbackle, Purkinje hücrelerini değil, fakat granül hücrelerini inhibe ederler. Bu feedback’in fonksiyonu granül hücrelerinden serebellar kortekse gönderilen sinyalin süresini kısıtlamaktır. Böylece,  granül hücreleri uyarıldıktan kısa bir süre sonra, saniyenin bir bölümü içinde feedbackle inhibe edilmiş olurlar. Bu nedenle paralel liflere, oradan da Purkinje hücrelerine, uzun sinyaller değil kısa, geçici pulsasyona benzer bir sinyal gönderilmiş olur.

Serebellar Nöronal Devrenin Özgünlükleri

Serebellumun özgün bir yönü de serebellar nöronal devrelerde yansıyan yolların bulunmayışıdır. Böylece, serebellumun giriş-çıkış sinyalleri çok hızlı ve geçici olur, hiçbir zaman uzun süre devam etmez. Başka özgün bir nitelik de serebellumun birçok hücrelerinin sürekli aktif oluşudur. Bu, özellikle derin çekirdek hücreleri için geçerlidir. Bu hücreler sürekli olarak motor sistemin öteki alanlarına çıkış sinyalleri gönderirler. Bunu önemi, nükleer hücre deşarjlarının azalmasıyla, serebellumdan inhibitör çıkışın doğması, desarj frekansındaki artışın da eksitatör bir çıkış sinyali yaratmasıdır.

Bir Cevap Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir