Serebellumun Nöronal Devresi

İnsanda serebellar korteks, aslında yaklaşık 17 cm genişlik, 120 cm uzunlukta geniş kıvrılmış bir tabakadan ibarettir. Şekil 53-9 ve 53-10’da belirtildiği gibi, folium, adını alan enine kıvrımlar gösterir. Bu kıvrıntılı korteks kitlesinin içinde derin çekirdekler bulunur.

Serebellar korteksin fonksiyonel ünitesi-purkinje hücresi serebellumda hemen hemen identik görev yapan yaklaşık 30 milyon ünite bulunur. Bunlardan biri şekil 53-24 de solda gösterilmiştir. Bu fonksiyonel ünitenin ağırlığını başlıca bir derin çekirdek hücresi ile bir Purkinje hücresi oluşturur. Serebellar kortekste 30 milyon Purkinje hücresi vardır. Şekil 53-14’ün, sağındaki serebellar korteksin üç büyük tabakasına dikkat ediniz: moleküler tabaka, Purkinje hücre tabakası ve granüler hücre tabakası, Bu tabakaların altındaki, serebellum kitlesinin içinde, derin çekirdekler bulunur. Fonksiyonel ünitenin nöronal devresi şekil 53-14 de gösterilen fonksiyonel ünitenin çıkışı, bir derin çekirdek hücresinden başlar. Bu hücre sürekli olarak hem eksitatör, hem de inhibitör etkiler altındadır. Eksitatör etkiler altındadır. Eksitatör etkiler, doğrudan serebelluma giren afferent liflerden kaynaklanır. İnhibitör etkiler ise tamamen, serebellum korteksindeki Purkinge hücrelerinden gelir.

Serebelluma gelen afferent girişler başlıca iki tiptir, bunlarda birine tırmanan lifler, ötekine yosunsu lifler denir. Yaklaşık 10 Purkinje hücresine bir tırmanan lif düşer. Her bir tırmanan lif birçok çekirdek hücresine kollateraller gönderdikten sonra, serebellum korteksinde moleküler tabakaya kadar uzanarak Purkinje hücrelerinin her birinin soma ve dendritleriyle yaklaşık 300 kadar sinaps yapar. Tırmanan lifin ayırıcı özelliği, iletttiği tek implusla, bağlantılı bulunduğu Purkinje hücresinde özgün, çok uzun, osilatör tipte bir aksiyon potansiyeli yaratmasıdır. Başka bir ayırıcı özellikleri de tırmanan liflerin hepsinin medulla oblongatadaki olivaris inferior’dan kaynaklanmalardır. Öteki bütün kaynaklardan gelen serebellar afferent liflerin hemen hepsi yosunsu tiptedir..

Yosunsu lifler de, derin çekirdek hücrelerini eksite edici kollateraller gönderirler. Bu lifler, daha sonra, korteksin granüler tabakasına uzanarak yüzlerce granül hücresiyle sinaps yaparlar. Bunlar da çok ince, 1 mikrondan daha küçük  çaptaki aksonlarını moleküler tabakaya gönderirler. Aksonların her biri burada ikiye ayrılarak, folyaya paralel şekilde 1-2 milimetre kadar uzanır. Serebellum korteksinin küçük bir segmentinde  bu paralel sinir liflerinden milyonlarca  bulunur ( her biri Purkinje hücresine karşılık 1000 granül hücresi bulunmaktadır). Purkinje hücrelerinin dendritleri moleküler tabakaya uzanır; ve her purkinje hücresi bu paralel  liflerden 80,000-2000,000’i ile sinaps yapar. Paralel liflerin her biri 1–2 milimetrelik uzunluğu boyunca, 50 kadar Purkinje hücresiyle temas eder. Yosunsu liflerin Purkinje hücresine gelen inputu, tırmanan lif unputundan tamamen farklıdır. Çünkü, tek bir yosunsu lifin uyarılması Purkinje hücresinde hiçbir zaman aksiyon potansiyel yaratmaz. Purkinje hücresini aktivite etmek için çok sayıda yosunsu lifin eşzaman olarak uyarılması gereklidir. Bundan başka, bu aktivasyon uzun süreli kolaylaştırma ya da eksitasyon şeklindedir; uyarı eşiğine erişildiği zaman Purkinje hücresi, tırmanan lif inputunda olduğu gibi tek uzun süreli bi aksiyon potansiyeli ile değil, fakat normal, kısa-süreli aksiyon potansiyelleri ile cevap verir.

 

Bir Cevap Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir